Численность и распределение гетеротрофных углеводородокисляющих бактерий в прибрежной акватории Чёрного и Азовского морей в летний период

УДК 574 [574.5] [579] [262.5]

Численность и распределение гетеротрофных углеводородокисляющих бактерий в прибрежной акватории Чёрного и Азовского морей в летний период

Бурдиян Н. В.

Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН Севастополь, Россия

burdiyan@mail.ru

В статье представлены данные о численности и распределении гетеротрофных углеводородокисляющих бактерий – деструкторов нефти и дизельного топлива, в поверхностных водах и донных отложениях. Работы проводились во время 113 рейса НИС «Профессор Водяницкий» в прибрежной акватории Крыма и Кавказа и на двух станциях в Азовском море. Отбор проб и последующая обработка материала осуществлены на основе стандартных методов гидробиологии и общей микробиологии. Численность гетеротрофных бактерий в воде колебалась от 102 до 106 кл./мл, в донных отложениях – от 103 до 106 кл./г. Для углеводородокисляющих бактерий (УОБ), использующих в качестве единственного источника углерода и энергии нефть (УОБ(Н)) и дизельное топливо (УОБ(С)), характерно зональное распределение. УОБ(Н) являются постоянными компонентами микроценозов планктона и бентоса. Численность – УОБ(Н) в поверхностном слое воды колебалась от 1 до 4,5×103 кл./мл, в донных отложениях от 25 до 2,5×103 кл./г. Рост УОБ(С) выявлен не во всех пробах воды и донных отложений. Количественное содержание УОБ(С) в воде варьировало от 1 до 4,5×102 кл./мл, в донных отложениях

– от 1 до 4,5×103 кл./г. УОБ, изолированные из воды и донных отложений, обильнее росли на среде с добавлением нефти, чем на дизельном топливе. Достоверная зависимость между показателем температуры воды и численностью наблюдаемых микроорганизмов отсутствует. Выявлена положительная корреляционная зависимость между содержанием УОБ(Н) в грунте и глубиной моря на станциях отбора проб (R=0,95; α<0,05), между численностью гетеротрофных бактерий и УОБ(Н) в поверхностном слое воды (R=0,98; α<0,05).

Ключевые слова: Чёрное море, Азовское море, гетеротрофные, углеводородокисляющие бактерии, донные отложения, нефть, дизельное топливо.

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время прибрежная акватория Черного моря испытывает значительную антропогенную нагрузку. По осредненным международным оценкам, в Чёрное море поступают (в основном, с речным стоком) около 80 т ртути, 4500 т свинца, 2200 т фенола, 200000 т нефтепродуктов, 140000 т фосфатов, 570000 т нитратов, 9800000 т различных органических веществ в год (Зайцев, 2000). Нефть, являясь самым распространенным источником топлива в мире, относится к наиболее опасным загрязнителям биосферы. Попадая в окружающую среду, она оказывает негативное воздействие на все звенья биологической цепи. Нефтяные загрязнения подавляют развитие зоо- и фитопланктона, замедляют процессы минерализации органических веществ, повышают окисляемость воды, меняют ее солевой состав (Израэль, Цыбань, 2009). В связи с этим настоящим экологическим бедствием являются разливы нефти и нефтепродуктов на поверхности морей и океанов. Так, при транспортировке нефти в Мировом океане по разным данным ежегодно разливается от 5 до 16 млн. т нефти (Немировская, 2013). Поэтому все более актуальной становится проблема изменения морских экосистем под влиянием антропогенных факторов. Бактериопланктон и бактериобентос играют основную роль в реминерализации биогенных элементов и трансформации органического вещества аллохтонного и автохтонного происхождения. Отдельной группой гетеротрофных бактерий, представляющих интерес для оценки процесса самоочищения акватории, являются бактерии, способные использовать в качестве единственного источника углерода нефть и нефтепродукты. В силу высокой пластичности обменных процессов микробные популяции являются мощным фактором процессов

ISSN 2414-4738 Published by V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol

самоочищения морской среды от загрязнения нефтью и нефтепродуктами. Изучение углеводородокисляющих микроорганизмов в природных экосистемах обычно связывают с загрязнением их нефтью и нефтепродуктами. Однако известно, что углеводородокисляющие бактерии широко распространены в природе, их пищевые потребности разнообразны и среди них нет узкоспециализированных форм (Шлегель, 1987). Данная группа бактерий является постоянным компонентом микробиоценозов, независимым от уровня загрязнения нефтепродуктами. В морской среде окисление нефти протекает по следующим путям: прямое окисление до СО2, Н2О и органических веществ; превращение нефти в такие поверхностно- активные вещества, как жирные кислоты, эмульгирующие более устойчивые компоненты сырой нефти; окисление до промежуточных продуктов. Продукты неполного окисления углеводородов (гидроперекиси, спирты, кетоны, альдегиды, липиды, органические кислоты, аминокислоты, нуклеотиды, пигменты, сахара, полисахариды, фенол) в свою очередь являются субстратом для развития микроорганизмов (Коронелли, 1996; Миронов, 2003).

Цель работы – оценить численность и распределение гетеротрофных и углеводородокисляющих бактерий – деструкторов нефти и дизельного топлива, в поверхностных водах и донных отложениях, которые способны использовать в качестве единственного источника углерода и энергии – нефть и дизельное топливо в донных отложениях и поверхностном горизонте водного столба.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей работы послужили пробы морской воды и донных отложений, отобранных в прибрежной акватории Кавказа и черноморского побережья Крыма, а также на двух станциях в Азовском море, в июне 2020 года во время 113 рейса НИС

«Профессор Водяницкий» (рис. 1).

Глубина на станциях варьировала от 10 до 723 м, температура морской воды колебалась от 16,0 до 24,0 °С. Координаты микробиологических станций, глубина, а также температура воды и воздуха представлены в таблице 1. Всего для микробиологического анализа отобрано 17 проб воды с поверхностного горизонта и 11 проб донных отложений.

Рис. 1. Схема микробиологических станций в 113 рейсе НИС «Профессор Водяницкий»

Таблица 1

Координаты станций отбора проб, температура воды, воздуха, глубина

№ станции Географическая широта

(в градусах, минутах и

долях минут)

Географическая долгота

(в градусах, минутах и

долях минут)

Глубина (м) Температура
Воды (°С) Воздуха (°С)
80 44°26,1481′ 33°33,0484′ 87 16,0 17,9
105 44°24,5241′ 33°41,9750′ 51 16,0 17,9
123 44°28,97′ 34°10,94′ 39 18,7 19,1
124 44°33,71′ 34°23,86′ 82 20,6 21,3
11.1 44°43,54′ 34°34,21′ 59 20,6 21,3
13.1 44°47,3512′ 34°51,5634′ 47 22,1 22,2
161 44°50,5731′ 35°14,1577′ 50 21,8 21,9
209 45°03,9037′ 35°34,2462′ 23 20,6 19,8
18.1 44°50,8167′ 36°25,3356′ 50 21,3 23,8
226 44°56,94′ 36°25,49′ 37 21,4 24,8
17.1 44°59,69′ 36°25,20′ 15 21,4 24,8
19.1 44°58,8896′ 36°34,4653′ 26 21,4 21,9
238 46°10,071′ 37°15,053′ 10 23,1 21,2
227 45°30,1318′ 36°30,7150′ 12 23,7 23,6
260 44°59555′ 36°59,515′ 25 23,4 22,1
26.1 44°29,9242′ 37°56,4770′ 723 24,0 23,1
290 43°54,296′ 39°09,925′ 115 24,6 24,3

Микробиологические работы проводили в судовой лаборатории, сразу после взятия образцов воды и донных отложений. Пробы морской воды с поверхностного горизонта отбирали из батометра в стерильные стеклянные пробирки объемом 21 см3. Отбор проб донных отложений производили из дночерпателя «Океан-50» в стерильные банки. В исследуемых образцах определяли численность гетеротрофных и углеводородокисляющих бактерий.

Определение численности бактерий проводили методом предельных десятикратных разведений с использованием элективных сред. Для гетеротрофных бактерий использовали среду с пептоном (г): пептон – 10,0; дрожжевой экстракт – 1,0; вода морская – 1л (Миронов и др., 1988). Для углеводородокисляющих бактерий применяли среду Ворошиловой-Диановой (Ворошилова, Дианова, 1952), следующего состава (г): NaCl – 18,0; MgSO47H20 – 0,2; KCl – 0,7; KH2PO4 – 1,0; K2HPO4 – 1,0; СaCl2– 0,02; FеCl3 – 2 капли; вода дистиллированная – 1,0 л.

рН 7,2–7,4.

В качестве единственного источника углерода и энергии для углеводородокисляющих бактерий, в зависимости от поставленных задач, в каждую пробирку (1% от объема среды) вносили стерильные нефть или дизельное топливо. При приготовлении сред учитывали соленость морской воды. Наиболее вероятное число микроорганизмов в единице объема рассчитывали по таблице Мак-Креди (в трёх повторностях), основанной на методе вариационной статистики (Нетрусов, 2005). Инкубацию посевов осуществляли при комнатной температуре.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Поверхностные воды. Результаты микробиологических исследований показали, что численность гетеротрофных бактерий в поверхностном слое воды варьировала от 102 до 106 кл./мл (рис. 2а).

1000000

100000

10000

кл./мл

1000

100

10

1

80

105

123

124

11.1

13.1

161

209

18.1

226

17.1

19.1

238

227

260

26

290

Номера станций а

1000000

100000

10000

кл./мл

1000

100

10

1

80

105

123

124

11.1

13.1

161

209

18.1

226

17.1

19.1

238

227

260

26

290

Номера станций

б

Рис. 2. Численность (кл./мл) гетеротрофных (а) и углеводородокисляющих бактерий (б) в поверхностном слое воды прибрежной акватории Чёрного и Азовского морей

Начиная от акватории мыса Херсонес до феодосийского залива, включительно, число гетеротрофных бактерий (ГБ) колебалось от 102 до 106 кл./мл. Максимальная численность наблюдалась однократно – в акватории заповедника Карадаг (ст. 161). В феодосийском заливе число ГБ составляло 104 кл./мл, на остальных станциях крымского побережья количественные показатели ГБ колебались в пределах 102–103. В зоне активного судоходства, которым является район Керченского предпроливья, число ГБ варьировало в пределах 103–104 кл./мл. В районе азовского предпроливья и таганрогском заливе (Азовское море) численность ГБ не превышала тысячи бактериальных клеток в мл воды. В прибрежной акватории побережья Кавказа наибольшее число ГБ (105) наблюдалось на ст. 260, на остальных станциях показатели ГБ были в пределах третьего и четвертого порядка.

Углеводородокисляющие бактерии, использующие в качестве единственного источника углерода и энергии сырую нефть УОБ(Н), высеяны из всех проб морской воды. Численность УОБ(Н) изменялась в довольно широком диапазоне: от 1 до 4,5×103 кл./мл (рис. 2б). В 53 % проб показатели численности УОБ(Н) варьировали от 95 до 4,5×103 кл./мл. Максимум зафиксирован в районе Карадага, высокие значения численности УОБ(Н) наблюдались, как

на ближайших перед Карадагом станциях, так и в феодосийском заливе. В Керченском предпроливье численность УОБ(Н) колебалась от 25 до 250 кл./мл. В свою очередь, в азовском предпроливье, содержание УОБ(Н) составляло 450 кл./мл, а в таганрогском заливе – 45 кл./мл. В акватории Кавказа наибольшая численность УОБ(Н) – 250 кл./мл отмечена на ст. 260 и 26.1. Единичные показатели (1–3 кл./мл) выявлены только в акватории бухты Ласпи и на траверзе Ялты. Следует отметить (Бурдиян, Дорошенко, 2021), что в апреле 2019 года, численность УОБ(Н) в поверхностном слое воды бухты Ласпи была наименьшей в прибрежной акватории крымского черноморского побережья, и не превышала одной бактериальной клетки в мл воды.

В 53 % от общего количества отобранных нами проб воды определена численность бактерий, использующих в качестве единственного источника углерода и энергии, дизельное топливо УОБ(С). Численность УОБ(С) в 55 % проб колебалась от 1 до 450 кл./мл, в остальных пробах зафиксированы нулевые значения. Максимальный показатель выделен однократно у входа в Балаклавскую бухту, где часто курсируют маломерные моторные суда. В остальных пробах число УОБ(С) колебалось от 1 до 25 кл./мл.

Тесная корреляционная связь выявлена между численностью ГБ и УОБ(Н) в поверхностном слое воды (R=0,98; α <0,05). Аналогичная взаимосвязь между численностью для данных групп бактерий в воде были отмечены в Кольском заливе (Литвинова и др., 2012). Достоверная зависимость между показателем температуры воды в диапазоне от 16,0 до 24,6 (°С) и численностью наблюдаемых групп бактерий отсутствует. Известно, что температура воды, как существенный физический фактор внешней среды, влияет на количественные показатели морских бактерий только в тех температурных пределах, которые благоприятствуют росту микроорганизмов в целом. Лишь низкие температуры ставят в линейную зависимость численность бактериального населения в море (Немировская, 2004;

Теплинская, 2006).

Отсутствие корреляционной связи между количеством ГБ и температурой, по всей видимости, объясняется состоянием фитопланктонного сообщества. Как известно, вспышки в развитии бактериопланктона с некоторым опозданием следуют за вспышками в развитии фитопланктона. Как правило, сезонная сукцессия бактериопланктона Чёрного моря имеет два пика: ранне-весенний и осенний, вызванными развитием фитопланктона. Отмирание фитопланктона ведет к обогащению воды органическими веществами и, косвенно, к увеличению числа гетеротрофных микроорганизмов (Муравьева, Гапонюк, 2004).

Донные отложения. Численность ГБ в донных отложениях варьировала от 103 до 106 кл./г (рис. 3а). В бухте Ласпи и на траверзе Ялты численность ГБ составляла 104 кл./г. Количественные показатели ГБ в Керченском предпроливье варьировали в пределах третьего- четвертого порядка, в азовском предпроливье – на порядок выше. На ст. 238 (Азовское море), численность ГБ не превышала 104 кл./г. Максимальная численность ГБ выделена однократно на ст. 260. На двух станциях в акватории Кавказского побережья число ГБ было равнозначным и составляло 103 кл./г.

УОБ(Н) были обнаружены в 100% проб, их численность изменялась в широком диапазоне: от 25 до 2,5×103 кл./г (рис. 3б). Максимальные величины УОБ(Н) – 2,5×103 кл./г выявлены на максимальной глубине (723 м), у Кавказского побережья. В донных отложениях Керченского предпроливья число УОБ(Н) варьировало от 25 до 250 кл./г. На остальных станциях численность УОБ(Н) колебалась от 250 до 950 кл./г.

В 53 % от общего количества отобранных нами проб донных отложений выявлены бактерии, использующие в качестве единственного источника углерода и энергии, дизельное топливо. Численность УОБ(С) варьировала от 1 до 2,5×103 кл./г. Содержание УОБ(С) в грунтах кавказского побережья выражалось нулевыми и единичными значениями. Число УОБ(С) в районе стоянки крупнотоннажных судов не превышало 25 кл./г. Для сравнения, на двух станциях в Азовском море, в том числе и азовском предпроливье, число УОБ(С)

1000000

100000

10000

кл./г

1000

100

10

1

105

123

18.1

226

17.1

19.1

238

227

260

26.1

290

Номера станций а

1000000

100000

10000

кл./г

1000

100

10

1

105

123

18.1

226

17.1

19.1

238

227

260

26.1

290

Номера станций б

Рис. 3. Численность (кл./г) гетеротрофных (а) и углеводородокисляющих (б) бактерий в донных отложениях прибрежной акватории Чёрного и Азовского морей

составляло 250 кл./г. Наибольший показатель численности УОБ(С) – 2,5×103 кл./г наблюдался в донных отложениях бухты Ласпи. На траверзе Ялты содержание данной группы бактерий было на два порядка меньше и не превышало 100 кл./г.

Выявлена положительная корреляционная зависимость между численностью УОБ(Н) и глубиной на станциях отбора проб (R=0,95; α<0,05), в то же время корреляционный анализ показал слабую взаимосвязь исходного параметра с численностью ГБ (R= –0,13; α<0,05).

В большинстве проб УОБ обильнее росли на среде с добавлением нефти, чем на дизельном топливе (рис. 4).

Отмечен широкий диапазон численности УОБ(Н) в воде и донных отложениях. Известно, что мезомасштабное распределение углеводородокисляющих бактерий в Черном море определяется перемешиванием вод, обусловленным циркуляцией, сгонно-нагонными явлениями, а также периодическими колебаниями течений и турбулентностью (Розман, Тархова, 1984). Мозаичный характер распределения численности УОБ, кроме того,

нефть дизельное топливо

10000

1000

кл./мл

100

10

1

80

105

123

209

238

227

260

26.1

290

Номера станций а

10000

нефть дизельное топливо

1000

100

кл./г

10

1

105

123

19.1

238

227

260

26.1

290

Номера станций б

Рис. 4. Численность углеводородокисляющих бактерий, выделенных из проб воды (а) и донных отложений (б), полученная при культивировании на среде с добавлением нефти и дизельного топлива

объясняется распределением самого поллютанта, его пространственной неоднородностью, изменчивостью во времени и ярко выраженными сезонными вариациями концентраций (Немировская, 2013).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты микробиологических исследований, проведенные в летний период в ходе 113 рейса НИС «Профессор Водяницкий», показали, что численность гетеротрофных бактерий в воде варьировала от 102 до 106 бактериальных клеток в мл воды, в донных отложениях – от 103 до 106 бактериальных клеток в грамме отложений. Наибольшие величины численности гетеротрофных бактерий в поверхностном слое воды выявлены в акватории заповедника Карадаг, в донных отложениях – в районе Таманского полуострова.

Полученные данные свидетельствуют о том, что углеводородокисляющие микроорганизмы, способные к трансформации нефтяных углеводородов, являются постоянными компонентами микроценозов планктона и бентоса, их доля в общей численности гетеротрофных бактерий варьирует от 2,5 до 45 %. Численность углеводородокисляющих бактерий, использующих в качестве источника питания нефть УОБ(Н), в поверхностном слое воды колебалась от 1 до 4,5×103 кл./мл, в донных отложениях от 25 до 2,5×103 кл./г. В поверхностном слое воды наибольшие показатели численности УОБ(Н) зафиксированы в акватории Карадага, в донных отложениях – в районе Кавказского побережья.

Количественные показатели бактерий, способных использовать в качестве источника питания дизельное топливо УОБ(С), в поверхностном слое воды варьировали от 1 до 4,5×102 кл./мл, в донных отложениях – от 1 до 4,5×103 кл./г. Рост УОБ(С) выявлен не во всех пробах воды и донных отложений. Высокие показатели численности УОБ(С) в поверхностном слое воды наблюдались на участке с активным судоходством маломерных судов (вход в Балаклавскую бухту). В донных отложениях наибольшая численность УОБ(С) выявлена в бухте Ласпи. Количественные показатели бактерий, окисляющих нефть, в большинстве случаев выше численности бактерий, выращенных на среде с добавлением дизельного топлива.

Для группы углеводородокисляющих бактерий отмечен широкий диапазон численности, обусловленный микрозональным распределением, как правило, зависящим от гидрологических условий акваторий и от распределения самого субстрата – углеводородов. Концентрация бактерий в донных отложениях отличается от таковой в водной среде.

Достоверная зависимость между показателем температуры воды в диапазоне от 16,0 до 24,6 (°С) и численностью наблюдаемых групп бактерий отсутствует. Выявлена положительная корреляционная зависимость между количеством УОБ(Н) в грунте и глубиной моря на станциях отбора проб (R=0,95; α<0,05), между численностью ГБ и УОБ(Н) в поверхностном слое воды (R=0,98; α<0,05).

Работа выполнена в рамках государственного задания ФИЦ ИнБЮМ №121031500515-8

«Молисмологические и биогеохимические основы гомеостаза морских экосистем». Исследования проведены в 113 рейсе НИС «Профессор Водяницкий» (ЦКП «НИС «Профессор Водяницкий»).

Список литературы

Миронов О. Г., Миловидова Н. Ю., Щекатурина Т. Л. и др. Биологические аспекты нефтяного загрязнения морской среды / [Под ред. О. Г. Миронова]. – Киев: Наукова думка, 1988. – 248 с.

Бурдиян Н. В., Дорошенко Ю. В. Численность и распространение гетеротрофных и углеводородокисляющих бактерий в прибрежной акватории Крыма и Кавказа в весенний период (по материалам 106-го рейса НИС

«Профессор Водяницкий») // Изучение водных и наземных экосистем: история и современность : тез. докл. Междунар. науч. конф., посвящ. 150-летию Севастопольской биологической станции – Института биологии южных морей имени А. О. Ковалевского и 45-летию НИС «Профессор Водяницкий», 13–18 сентября 2021 г., Севастополь, Российская Федерация. – Севастополь: ФИЦ ИнБЮМ, 2021. – С. 500–501. https://elibrary.ru/item.asp?id=

Ворошилова А. А., Дианова Е. В. Окисляющие нефть бактерии – показатели интенсивности биологического окисления нефти в природных условиях // Микробиология, 1952. – Т. 21, № 4. – С. 408–415.

Зайцев Ю. П. Чёрное море: состояние экосистемы и пути его улучшения. – Молодежный экологический центр им. В. И. Вернадского, 2000. – 45 с.

Израэль Ю. А., Цыбань А. В. Антропогенная экология океана. – Москва: Флинта, 2009. – 529 с.

Коронелли Т. В. Принципы и методы интенсификации биологического разрушения углеводородов в окружающей среде // Прикладная биохимия и микробиология, 1996. – Вып. 32. – № 6. – С. 579–585.

Литвинова М. Ю., Ильинский В. В., Семененко М. Н., Перетрухина И. В. Распространение и потенциальная активность углеводородокисляющих бактерий в воде среднего и северного колен Кольского залива // Труды Мурманского государственного технического университета «Вестник МГТУ» Мурманск: МГТУ, 2012. – Т. 15, № 3 – С. 533–540.

Миронов О. Г. Потоки нефтяных углеводородов через морские организмы // Морской экологический журнал, 2006. – Т. 5, № 2. – С. 5–14.

Муравьева И. П., Гапонюк Т. О. Некоторые факторы, влияющие на самоочищение морской воды // Экология моря, 2004. – Вып. 66. – С. 79–81.

Немировская И. А. Углеводороды в океане (снег–лед–вода–взвеси–донные осадки). – Москва: Научный мир, 2004. – 328 с.

Немировская И. А. Нефть в океане (загрязнение и природные потоки). – Москва: Научный мир, 2013. – 432 с. Практикум по микробиологии / [Под ред. А. И. Нетрусова]. – Москва: Издательский центр «Академия»,

2005. – 608 с.

Розман Л. Д., Тархова Э. П. Влияние перемешивания вод на распределение нефтеокисляющих микроорганизмов в поверхностном слое Черного моря // Экология моря, 1984. – Т. 16. – С. 60–64.

Теплинская Н. Г. Бактерии пелагиали и бентали / Северо-западная часть Черного моря: биология и экология. – Киев: Наукова думка, 2006. – С. 146–174.

Шлегель Г. Общая микробиология. – Москва: Мир, 1987. – 567 с.

Burdiyan N. V. The number and distribution of heterotrophic and hydrocarbon-oxidizing bacteria in the Black Sea and in the Sea of Azov offshore strip in summer // Ekosistemy. 2022. Iss. 31. P. 102–110.

The article covers the data on the number and distribution of heterotrophic and hydrocarbon-oxidizing bacteria – the destructors of oil and diesel fuel in surface waters and bottom sediments. The study was carried out during the 113th cruise of research vessel «Professor Vodyanitsky» in coastal water area of the Crimea and the Caucasus and at two stations in the Sea of Azov. Sampling and subsequent data processing were conducted using standard methods of hydrobiology and general microbiology. The number of heterotrophic bacteria (HB) in the water ranged from 102 to 106 cells/ml, in bottom sediments – from103 до 106 cells/g. Hydrocarbon-oxidizing bacteria using oil (UOB(H)) and diesel fuel (UOB(C)) as the only source of carbon and energy are characterized by zonal distribution. HOB(O) are the constant components of microcenoses of plankton and benthos. The number of HOB(O) in the surface layer of water ranged from 1 to 4.5×103 cells/ml, in bottom sediments from 25 to 2.5×103 cells/g. The quantitative content of HOB(D) in water ranged from 1 to 4.5×102 cells/ml, in bottom sediments – from 1 to 4.5×103 cells/g. The ability of hydrocarbon-oxidizing bacteria to degrade diesel fuel was not observed in all the samples. The isolated from water and bottom sediments HOBs grew more abundantly on oil-added media than on the diesel fuel. There is no reliable correlation between the water temperature and the number of the observed microorganisms. A positive correlation was found between the content of HOB(O) in soil and the depth (R=0.95, α<0.05) and between the number of HB and HOB(O) in the surface water layer (R=0.98, α<0.05).

Key words: oil, the Black Sea, the Sea of Azov, heterotrophic bacteria, hydrocarbon-oxidizing bacteria, bottom sediments, diesel fuel.

Поступила в редакцию 15.08.22 Принята к печати 25.10.22

 

Interwin Sweet Bonanza 1000 INTERWIN Slot Demo Gratis Sweet Bonanza 1000 Terbaru Interwin Daftar isport365 Situs Slot Depo Pulsa Tanpa Potongan Terbaik Daftar Slot Star Win88 Terbaik Rekomendasi Slot88 Win & Starwin88 Slot SLOT INTERWIN DEPOSIT QRIS TANPA POTONGAN Situs Slot Online Server UG slot deposit kripto usdt slot deposit qris gacor 2024 UG Slot88 Server Resmi UG 2024 Terbaik Situs Slot UG Server Ultimate Gaming Asli Info Cara Maxwin Bermain Slot Gacor Liga Slot Gacor Terupdate 2024 - Liga Slot Hari Ini Situs Slot Server UG Pasti JP - Gampang Raih Jp & Maxwin di UG Slot Cheat Slot 2024 - Bandar Slot Pasti Rungkat Agen Slot Gampang Maxwin - Slot Bocor Anti Sedot Wc Daftar Situs Judi Slot Terbaru Gampang Maxwin 2024 Portal Bandar Slot Gacor 2024 Tempatnya para bandar slot gacor 2024 LINK ALTERNATIF INTERWIN LOGIN Link Slot Hoki Gacor Maxwin Hari Ini Slot Depo Qris Resmi Terpercaya INTERWIN Link Login Situs Big Slot Resmi INTERWIN Mega Slot Gacor Maxwin Cherry188 Daftar Cherry188 Login Cherry188 Slot Pulsa Login Cherry188 Slot Interwin.id Interwin official slot qris rtp interwin starwin88 raja starwin88 thailand ibet44 official ibet44 slot royalslot official royal slot login macaoslot vip login macaoslot official cherry188 official cherry188 pusat gacor isport365 official isport365 link

Kunjungi:interwin

interwin

Lapak Game Berhadiah Uang Terbaik

interwin bet vip interwin link alternatif interwin indonesia interwin login rtp interwin interwin indonesia Link Slot Bonus 100% di Awal T.O Terendah macaoslot login macaoslot link alternatif rtp macaoslot daftar macaoslot macaoslot indonesia interwin slot mahjong hitam