Экосистемы, 31: 123–131 (2022) https://ekosystems.cfuv.ru
УДК 577.1:591.134:594.12
Результаты исследований соматического роста двустворчатого моллюска Cerastoderma glaucum (Bruguiere, 1789) в бухте Казачья (Севастополь)
Щербань С. А., Мельник А. В.
Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН
Севастополь, Россия
Shcherbansa@yandex.ru, melnikalexsand@gmail.com
Представлены результаты морфо-физиологических и биохимических показателей соматического роста черноморского двустворчатого моллюска – сердцевидки Cerastoderma glaucum (Bruguiere, 1789) (Cardiidae), обитающего в кутовой части бухты Казачья (Севастополь) На примере трех размерных популяционных групп, с линейными размерами 12–16, 17–22 и 23–27 мм, исследованы особенности тканевого биосинтеза (соматического роста) мягких тканей. По значениям содержания суммарных РНК и индекса РНК/ДНК было показано, что у двух групп (17–22 и 23–27 мм), уровень синтеза белковых структур тканей в 1,3–1,7 раза выше, чем у более мелких особей. Дана оценка морфо-физиологических показателей (относительные величины массы раковины (МР), массы мягких тканей (ММТ) и межстворочной жидкости (МЖ). Установлены корреляционные зависимости весовых и линейных параметров. Связь между признаками оценивалась по шкале Чеддока. Линейно-весовая зависимость показала высокую связь между исследуемыми признаками, с коэффициентами корреляции (r=0,88, r=0,79 и r=0,92). Для двух популяционных групп моллюска, с длиной раковины 12–16 и 23–27 мм, получены прямые корреляционные зависимости между весовыми параметрами с высокими коэффициентами корреляции (r=0,98, и r=0,94), что свидетельствует о положительной аллометрии соматического роста. Для группы, с размерами 17– 22 мм, связь оценивается как заметная
Ключевые слова: Cerastoderma glaucum, общая сырая масса, масса мягких тканей, cуммарные рибонуклеиновые кислоты (сум.РНК), расчетный индекс РНК/ДНК, скорость роста, двустворчатые моллюски, Черное море.
ВВЕДЕНИЕ
Cerastoderma glaucum (Bruguiere, 1789) (сердцевидка) – двустворчатый моллюск средиземноморского происхождения. Он является одним из коренных представителей черноморской малакофауны, обитающих на рыхлых грунтах крымского побережья (Михайлова, 1987; Ревков, 2003; Савикин, Набоженко, 2010; Ревков и др., 2014 и др.). Некоторые исследователи относят его к эврибионтным видам. Однако вопрос об адаптации вида, прежде всего, к содержанию кислорода, остается открытым. По одним данным (Самышев, Золотарев, 2018), вид относили к пелофильным, не переносящим дефицит кислорода, по другим – к более толерантным, способным переживать локальные заморные явления и органические загрязнения, в частности, нефтяное (Алемов, 1999, 2021; Миронов и др., 2003; Савикин, Набоженко, 2010). Относится к эвригалинным видам – выдерживает соленость до 30 ‰ (Анистратенко и др., 2011).
В донных биоценозах Черного моря встречается на илистых грунтах и ракушечниках с такими видами как мидия, абра, мия, спикула и полититапес, крайне редко образуя собственные локальные ценозы. На твердых естественных и искусственных субстратах у берегов Крыма данный вид не отмечен, однако, найден в единичных экземплярах на валунах в районе Утриша (Кавказcкое побережье) (Макаров, Ковалева, 2017). Отмечено, что C. glaucum больше характерна для бухтовых акваторий с пониженным водообменом и заиленными грунтами (Ревков, 2003, 2006, 2014; Макаров, 2020а, 2020б; и др.). Для районов Севастополя C. glaucum неоднократно встречена на таких грунтах по всей части
Севастопольской бухты, в устье реки Черная и на мелководье (Алемов, 1999, 2021; Тимофеев,
ISSN 2414-4738 Published by V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol
2016; Болтачева и др., 2018; Бородина, 2019; Бородина, Задорожный, 2020; Макаров, 2020а, 2020б).
По своим размерным параметрам моллюск скорее близок к видам рода Abra и Chamelea (Скарлатто, 1972; Анистратенко и др., 2011). Длина C. glaucum не превышает 35 мм (Скарлатто, 1972). В черноморских пробах обычно встречаются экземпляры, не достигающие таких длин (Михайлова, 1987; Петров, Алемов 1993; Киселева и др., 1997). Особи, размером до 12 мм, относили к сеголеткам и годовикам (Михайлова, 1987). Скорее всего, продолжительность жизни близка к другим видам двустворок, таким как абра, анадара и гребешок, и составляет, в среднем, до 7 лет и более.
Несмотря на довольно значительный список работ, в которых упоминается вид, он, попрежнему, остаются слабоизученным как в вопросах популяционных характеристик, так и по показателям функциональности его жизнедеятельности, прежде всего роста. В последние несколько лет интерес к виду возрос и стали появляться работы по аллометрии створок (Бородина, 2019), особенностям структуры жаберного аппарата (Тимофеев, 2016) и адаптации к некоторым стрессовым факторам (Бородина, Задорожный, 2020; Гостюхина, Андреенко, 2020). Но они единичны. Особенности тканевого соматического роста для вида не исследованы вообще.
Цель данной работы – оценить морфо-физиологические параметры и биохимические показатели роста тканей двустворчатого моллюска – сердцевидки Cerastoderma glaucum в весенние месяцы в условиях еcтесcтвенного обитания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Моллюсков для исследований отбирали на мелководье в бухте Казачья (район Севастополя) на илистых грунтах в конце апреля – начале мая 2022 года. После отбора их содержали в аквариуме с проточной системой в течении одних суток – период краткой адаптации. Анализ проводили на трех размерно-возрастных группах: моллюсках, длиной 12– 16, 17–22 и 23–27 мм. Выбор групп именно с такими размерами был связан с возможностью сравнения полученных результатов с ростовыми параметрами аналогичных групп анадары и черноморского гребешка, работы на которых уже проведены ранее (Ревков, Щербань, 2017; Щербань, 2018; Щербань, Мельник, 2020; Shcherban, Melnik, 2020). К тому же мы столкнулись с отсутствием особей более крупных размеров в районе исследований.
Рис. 1. Внешний вид раковины Cerastoderma glaucum (фото с сайта http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=image&tid=138999&pic=82464)
Объем выборочных совокупностей составлял разное количество экземпляров для групп: 12, 16 и 10 соответственно. Длину и ширину каждой особи определяли с точностью до 0,1 см. Далее, индивидуально, осуществляли измерения общей сырой массы каждого моллюска, сырой массы выделенных мягких тканей и вес раковины. Расчетным образом получали величины (количество) межстворочной жидкости. Корреляционную зависимость между линейно-весовыми параметрами оценивали по шкале Чеддока (Сысоев, 2003). Линейный коэффициент корреляции рассчитывался по формуле:
̅̅̅̅−̅⋅̅
= ,
()⋅()
где: ̅̅̅, ̅, ̅ – выборочные средние; S(x) и S(y) среднеквадратическое отклонение.
Связи между признаками оценивалась по шкале Чеддока. Их критерии: 0,1< r <0,3: слабая;
0,3 < r < 0,5: умеренная;
0,5 < r < 0,7: заметная; 0,7 < r < 0,9: высокая; 0,9 < r < 1: весьма высокая.
Сырые ткани гомогенезировали. Навески тканей (гомогенаты, без учета гепатопанкреаса), массой от 70 до 90 мг, промывали трижды 4 мл смеси Фолча (хлороформ (2) – метанол (1)) для устранения пигментных и липидных компонентов. Далее, в обезжиренных пробах тканей определяли содержание суммарных РНК (сум.РНК) и ДНК видоизмененным методом А. С. Спирина (Дивавин, 1984). Исследуемые показатели измеряли спектрофотометрически на приборе (СФ-2000) методом разностей инстинкций, при длинах волн 270 и 290 нм. Результаты измерений выражали в мкг/мг сухой ткани. На основе полученных величин рассчитывали ростовой индекс – РНК/ДНК. Статистическая обработка и графическое оформление данных выполнены с применением стандартного пакета Excel 97.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Представленные результаты характеризуют состояние весовых параметров и уровень «мгновенных скоростей роста» мягких тканей моллюска в данный период его жизненного цикла (весенние месяцы, при низких для вида температурах морской воды – 13–15 °С, период относительно стабильного роста). При вскрытии особей не отмечалось наличие у них половых продуктов.
Морфо-физиологические характеристики разных групп моллюсков. Основные морфо-физиологические показатели моллюска приведены в таблице 1.
Исходя из табличных данных, имеем цифровой диапазон общих масс, который для размерной категории 12–16 мм составил от 1,05 до 2,65 г, категории 17–22 мм – от 2,20 до 4,10 г и для категории 23–27 мм – от 4,15 до 7,34 г. Для черноморского гребешка близких размеров диапазон масс составлял соответственно от 0,42 до 0,82г, от 1,52 до 2,8 г и от 2,8 до 4,61 г, что значительно меньше (Shcherban, Melnik, 2020). Такие значительные различия общих масс при предельно одинаковых линейных размерах частично обьясняются массивными, тяжелыми раковинами церастодермы, доля которых, в отличии от черноморского гребешка, выше и составляет, с учетом значений для всего диапазона длин, в среднем, от 48 до 56 % (рис.2). Можно констатировать, что вес моллюска увеличивается в ряду гребешок → церастодерма → анадара.
Процентное содержание мягких тканей от общей массы моллюска в первой размерной группе составляло от 9,8 до 11,9 % (среднее 10,6 % ); во второй от 9,0 до 19,5 % (среднее 13,3 %) и в третьей – от 11,5 % до 17,0 % (среднее 13,9 %), незначительно увеличиваясь с Таблица 1
Линейные размеры (длина/ширина), общая сырая масса и доля мягких тканей черноморской церастодермы Cerastoderma glaucum (бухта Казачья, весна 2022 г.)
| Размерная группа | ||||||||
| 12–16 мм | 17–22 мм | 23–27 мм | ||||||
| L/B, mm | W
общий, г |
Доля мягких
тканей, % |
L/B, mm | W
общий, г |
Доля мягких
тканей, % |
L/B, mm | W
общий, г |
Доля мягких тканей, % |
| 12/14
13/16 13/15 13/16 14/16 14/16 15/17 16/18 16/17 16/18 16/18 16/19 |
1,05
1,26 1,21 1,62 1,75 1,88 1,50 2,22 2,10 2,10 2,25 2,65
|
10,3
10,1 9,8 10,8 10,6 11,0 10,3 11,9 10,9 10,9 10,1 11,8 |
17/19
17/18 18/19 18/18 18/20 19/20 19/20 19/20 19/21 19/21 20/22 20/22 20/23 20/22 21/23 22/24
|
2,95
2,44 2,30 2,90 2,20 2,68 2,90 2,45 2,90 2,90 3,56 3,10 4,10 3,22 4,04 4,00 |
12,8
12,4 10,2 13,1 14,4 19,5 10,0 12,2 9,0 13,0 14,4 16,9 12,5 12,9 14,0 16,1 |
23/24
23/24 23/25 25/26 25/28 26/27 26/28 26/28 27/29 27/29
|
4,30
4,80 4,15 6,65 5,90 6,97 6,20 7,34 7,20 6,8 2 |
11,5
11,9 12,0 15,2 13,3 12,1 14,9 17,0 16,2 15,5 |
Примечание к таблице. L/B – длина/ширина; W – общая сырая масса.
.
Рис. 2. Относительные величины массы раковины (МР), мягких тканей (ММТ) и межстворочной жидкости (МЖ) от общей массы моллюска Cerastoderma glaucum Размерные группы: a – длина 12–16 мм; b – длина – 17–22 мм; c – длина 23–27 мм.
размерами и общей массой особей. У размерно-возрастных групп анадары, близкой по длине (23+ мм) к сердцевидке, доля тканей в общей массе выше, в 1,3 раза, и находится в пределах от 17,5 до 20,8 %; у черноморского гребещка еще выше (16,7–23,0 %). Ранее установлено, что у этих видов эта величина практически одинакова (18,5 и 19,0 %) (Щербань, Мельник, 2020) (рис. 2). Для понимания особенностей и числовых значений аллометрии роста рассчитаны:
- Зависимость соотношения длина – ширина раковины (рис. 3).
- Корреляционные зависимости линейно-весовых показателей, масс тканей от общей массы моллюска (рис. 4, 5). Для выборок рассчитан Критерий Стьюдента.
Рис. 3. Характер зависимости между длинной и шириной раковины у моллюска Cerastoderma glaucum
Рис. 4. Характер зависимости между длиной раковины и общей массой у моллюска Cerastoderma glaucum
Размерные группы: a – 12–16 мм; b – 17–22 мм; c – 23–27 мм.
Зависимость между длинной и шириной раковины весьма высокая – r=0,98. Коэффициент Стьюдента tэмп=2 и находится в зоне значимости р=0,05.
Зависимость длины раковины от общей массы для трех групп (a, b и c) оценена как – r=0,88, r=0,79, r=0,92, соответственно. Связь между исследуемыми признаками у групп a и b высокая, у группы c – весьма высокая. Полученные значения tэмп для групп a, b и c равны 28,2, 43,5 и 30,3 соответственно и также находятся в зоне значимости р=0,05.
Аллометрическая зависимость количественных величин масс мягких тканей и общих масс у церастодермы, представленная на рис. 5, свидетельствует о том, что для двух групп (а
Рис. 5. Характер зависимости между массой мягких тканей и общей массой у моллюска Cerastoderma glaucum
Размерные группы: a –12–16 мм; b – 17–22 мм; c – 23–27 мм.
и с) связь оценивается как весьма высокая, с коэффициентами корреляции 0,98 и 0,94. Для средней размерной категории моллюсков – как заметная, коэффициент корреляции r=0,67. Полученные значения tэмп для групп a, b и c равны 11,5, 17,7 и 13,6 и находится в зоне значимости р=0,05.
Ранее была установлена подобная корреляция весовых параметров для черноморского гребешка с диапазонами длин раковины от 13 до 30 мм. Самый высокий коэффициент получен для сеголеток этого вида – 13–17 мм (r=0,97, Критерий Стьюдента 11,2). У моллюсков с диапазоном длин от 21 до 30 мм коэффициенты были несколько ниже (r=0,82 и r=0,8), связь оценивалась как высокая, критерии Стьюдента 3,6 и 3,5 соответственно.
Биохимические характеристики роста мягких тканей разных групп моллюска. Для каждой из выбранных трех групп моллюска рассчитывали значения двух показателей – содержание суммарных РНК и индекса РНК/ДНК (рис. 6).
У особей церастодермы, с размерами раковин 17–22 и 23–27 мм, уровень синтеза в 1,5– 1,7 раза выше, чем у более мелких особей. Так, значения сум.РНК составляют у этих групп соответственно 1,69±0,61 и 1,45±0,34 мкг/мг ткани. У группы 1 – 0,95±0,29 мкг/мг ткани. Статистическая обработка данных (стандартные отклонения) не показала достоверных отличий значений у 2 и 3 групп. При сравнении показателя сум.РНК у аналогичных размерных групп анадары (длины 25–30 мм, также природные условия обитания) было установлено, что уровень тканевого биосинтеза по этому показателю очень близок и составляет величину 1,65, а у черноморского гребешка в 2 раза ниже – 0,78 мкг/мг ткани. Также, к примеру, у двух групп гребешка, в диапазоне длин от 13 до 24 мм, уровень синтеза белковых структур был в 1,2–1,5 раза выше чем у особей, с длиной раковины 25–30 мм
(Shcherban, Melnik, 2020). У церастодермы таких различий нами не получено.
Рис. 6. Содержание суммарных РНК и значения индекса РНК/ДНК для тканевых гомогенатов особей моллюска Cerastoderma glaucum Размерные группы: 1 – 12–16 мм, 2 – 17–22 мм, 3 – 23–27 мм.
Другой ростовой параметр – расчетный индекс РНК/ДНК. Анализ диапазона его значений, используемых для характеристики особенностей ростовых процессов в тканях других двустворчатых моллюсков, в частности черноморских, показал, что он достаточно широк и варьирует в пределах от 3 до 16 у. е. (Щербань, 2018 и др.). По величинам индекса, полученного для разных групп церастодермы, имеем значения: 4,97±1,30 для группы 1; 7,35± 3,16 и 6,5±1,18 для 2 и 3 групп соответственно. У двух последним групп, как и по показателю содержания сум.РНК, различия недостоверны. Уровень соматического роста по данному параметру у них выше, в среднем в 1,3–1,5 раза, в сравнении с особями более мелкого размера (13–16 мм), однако, в целом, он оценивается как средний. Все три значения также сопоставимы с данными для близких по размерам групп черноморского гребешка – 6,3 y. e. (Shcherban, Melnik, 2020). Для этого вида были получены значения от 5,1 до 6,4 у. е., что свидетельствует о «близком» уровне тканевого соматического роста у обоих видов.
Ранее проведенные исследования на молоди устриц Crassostrea gigas, мидий Mytilus galloprovincialis и анадары Anadara kagoshimensis из естесственных поселений свидетельствовали о более высоком уровне и интенсивности процессов соматического роста у этих видов по сравнению с гребешком и церастодермой (Shcherban, 2012; Щербань, 2018 и др.).
ВЫВОДЫ
Линейно-весовая зависимость показала высокую связь между исследуемыми признаками, с коэффициентами корреляции (r=0,88, r=0,79 и r=0,92).
Для двух популяционных групп моллюска, с длиной раковины 12–16 и 23–27 мм, корреляционная связь между весовыми параметрами (общая масса-масса мягких тканей) оценивается как весьма высокая (r=0,98, и r=0,94), что свидетельствует о положительной аллометрии соматического роста. Для группы, с размерами 17–22 мм, связь оценивается как заметная (r=0,67).
Доля мягких тканей у церастодермы составляет от 10,6 до 13,9 % от общей массы моллюска, что, в среднем, в 1,3 раза ниже, по сравнению с близкими по длинам двустворкам анадаре и черноморскому гребешку (23+ мм).
По показателям содержания суммарных РНК в тканях было показано, что у двух групп церастодермы, с линейными размерами 17–22 и 23–27 мм, уровень синтеза белковых структур приблизительно одинаков, и в 1,5–1,7 раза выше, чем у более мелких особей. Процесс соматического роста характеризуется, в среднем, как высокий.
По значениям индекса РНК/ДНК ростовые процессы в тканях у данного вида оцениваются как средне-высокого уровня и сопоставимы с ростовыми показателями, полученными для таких черноморских двустворок, как анадара и гребешок.
Благодарности. Автор выражают благодарность с н. с. отдела физиологии животных и биохимии ФГБУН ИнБЮМ им. А. О. Ковалевского РАН Бородиной А. В. за помощь в предоставлении исходного живого материала.
Работа подготовлена по теме госзадания ФГБУН ИнБЮМ № госрегистрации 121041400077-1 «Функциональные, метаболические и токсикологические аспекты существования гидробионтов и их популяций в биотопах с различным физико-химическим режимом» и № госрегистрации 121040600178-6 «Структурно-функциональная организация, продуктивность и устойчивость морских пелагических экосистем».
Список литературы
Алемов С. В. Современное состояние макрозообентоса Севастопольской бухты по данным бентосной съемки 1997 г. // Экология моря. – 1999. – Вып. 48. – С. 73–75.
Алемов С. В. Межгодовая и сезонная динамика сообществ макрозообентоса Севастопольской бухты (Черное море) в начале XXI века на участках с различным уровнем загрязнения // Труды Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского – природного заповедника РАН. – 2021. – № 1 (17). – С. 3–16. Анистратенко В. В., Халиман И. А., Анистратенко О. Ю. Моллюски Азовского моря. – Киев: Наукова думка, 2011. – 172 с.
Бородина А. В. Накопление каротиноидов и аллометрический рост моллюска Cerastoderma glaucum (Bruguiere, 1789) // Биологические науки. – 2019. – 9 (49). – C 4–8.
Бородина А. В., Задорожный П. А. Динамика каротиноидов в тканях моллюска-фильтратора Cerastoderma glaucum (Bruguiere, 1789) в годовом цикле // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. – 2020. – Т. 56, №.
1. – С. 3–12. Болтачева Н. А., Макаров М. В., Бондаренко Л. В., Ковалева М. А. Макрозообентос рыхлых грунтов под мидийно-устричной фермой (Черное море, район Севастополя) // Морской биологический журнал. – 2018. – Т. 3, № 1. – С. 9–22. Гостюхина О. Л., Андреенко Т. И. Активность супероксиддисмутазы и каталазы в тканях трех видов черноморских двустворчатых моллюсков: Cerastoderma glaucum (Bruguiere, 1789), Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) и Mytilus gallohrovincialis Lam. в связи с адаптацией к условиям их обитания // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. – 2020. – Т. 56, № 2. – С. 108–118.
Дивавин И. А. Нуклеиновый обмен черноморских гидробионтов в различных бухтах юго-западного побережья Крыма // Экология моря. – 1984. – Вып. 2. – С. 48–51.
Киселева М. И., Ревков Н. К., Копытов Ю. П. Современное состояние и многолетние изменения зообентоса Стрелецкой бухты (район Севастополя) // Гидробиологический журнал. – 1997. – 33 (1). – С. 3–13.
Макаров М. В. Сезонная изменчивость таксоцена Mollusca рыхлых грунтов контактной зоны реки Черной и Севастопольской бухты (юго-западный Крым) // Экосистемы. – 2020а. – Вып. 21 (51). – С. 109–118.
Макаров М. В. Современное состояние малакофауны рыхлых грунтов в вершинной части бухты Казачьей (Черное море) // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. – 2020б. – № 1. – С. 119–130.
Макаров М. В., Ковалева М. А. Структура таксоцена Mollusca на естественных твёрдых субстратах в акваториях охраняемых районов Крыма // Экосистемы. – 2017. – Вып. 9. – С. 20–24.
Миронов О. Г., Кирюхина Л. Н., Алемов С. В. Комплексные экологические исследования Балаклавской бухты // Экология моря. – 1999. – Вып. 49. – С. 16–20.
Михайлова Т. В. Структура популяции Cerastoderma glaucum в некоторых районах северо-западной части Черного моря // Экология моря. – 1987. – № 25. – С. 50–53.
Петров А. Н., Алемов С. В. Распределение, количественные характеристики и показатели состояния зообентоса в бухтах, различающихся по степени загрязнения // Ихтиофауна черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. – Киев: Наукова думка. 1993. – С. 25–45.
Ревков Н. К. Таксономический состав донной фауны крымского побережья Черного моря // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма. – Севастополь, 2003. – С. 209–218.
Ревков Н. К. Таксоцен моллюсков биотопа рыхлых грунтов Балаклавской бухты (Крым, Черное море) // Экология моря. – 2006. – Вып. 72. – С. 38–46.
Ревков Н. К., Болтачева Н. А., Бондаренко Л. В. Многолетние изменения зообентоса в акватории Ялтинского залива (Южный берег Крыма, Черное море) // Морской экологический журнал. – 2014. – Т. XIII, № 2. – С. 49–62.
Ревков Н. К., Щербань С. А. Особенности биологии двустворчатого моллюска Anadara kagoshimensis в Черном море // Экосистемы. – 2017. – Вып. 9 (39). – С. 47–57.
Савикин А. И., Набоженко М. В. Распространение двустворчатого моллюска Cerastoderma glaucum (Pioret, 1789) (Bivalvia: Cardidae) в Таганрогском заливе Азовского моря // Вестник Южного научного Центра РАН. – 2010. – Т. 6 (4). – С. 105–107.
Самышев Э. З., Золотарев П. Н. Механизмы антропогенного воздействия на бенталь и структуру донных биоценозов северо-западной части Черного моря // Под ред. А.П. Золотницкого, О.Г. Миронова. Институт морских биологических исследований им. А.О. Ковалевского РАН. – Севастополь: 000 Колорит. – 2018. – 208 с.
Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Класс двустворчатые моллюски // Определитель фауны Черного и Азовского морей – Киев. Наук. думка. 1972. – Т. 3. – С. 178–249. Сысоев В. В. Парная линейная регрессия. – Изд-во Воронежская государственная технологическая академия. 2003. – 324 с.
Спирин А. С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот // Биохимия. – 1958. – Т. 23, № 5.– С. 656–662.
Тимофеев В. А. Морфологические изменения жаберного аппарата двустворчатых моллюсков в связи с условиями обитания // Системы контроля окружающей среды. – 2016. – № 4 (24). – С. 118–126.
Щербань С. А. Особенности соматического и генеративного роста у некоторых цветовых морф мидий Mytilus galloprovincialis Lam. // Экология моря. – 2000. – Вып. 53. – С. 77–82.
Щербань С. А. Биохимические индикаторы пластического роста у представителей морских Bivalvia (Черное море) // Экосистемы. – 2018. – Вып. 14 (44). – С. 110–119.
Щербань С. А., Мельник А. В. Размерно-весовые и биохимические характеристики соматического роста молоди черноморских видов двустворчатых моллюсков Anadara kagoshimensis и Flexopecten glaber ponticus //
Экосистемы. – 2020. – Вып. 22 (52). – С. 97–104.
Shcherban S. A. Tissue peculiarites of the protein anabolism in bivalve molluck Anadara inaeguivalvis in norm, under foot deficit and anoxia // Hydrobiology Journal – 2012. – Vol. 48, N 2. – P. 21–29.
S. A. Shcherban, A.V. Melnik. Size and Age Characteristics and Phenotypic Peculiarities of Somatic Growth of the Black Sea Mollusk Flexopecten Glaber Ponticus (Bivalvia, Pectinidae) // Biology Bulletin. – 2020. – Vol. 47, N 8 – Р. 33– 42.
Shcherban S. A., Melnic A. V. The results of investigations of somatic growth of the mollusks Cerastoderma glaucum (Bruguiere, 1789) in Kazachya bay (Sevastopol) // Ekosistemy. 2022. Iss. 31. P. 123–131.
The results of morpho-physiological and biochemical indexes of somatic growth of the Black Sea type of bivalve mollusk – the clam Cerastoderma glaucum (Bruguiere, 1789) (Cardiidae) inhabiting the Kazachya bay (Sevastopol) are presented. The features of tissue biosynthesis (somatic growth) of soft tissues were studied using three population groups with linear sizes of 12–16, 17–22 and 23–27 mm. The values of total RNA content and RNA/DNA index show that the level of synthesis of protein structures of tissues in these two groups (17–22 and 23–27 mm) was 1.3–1.7 times higher than that of smaller individuals. Morpho-physiological indices (relative values of shell mass (SM), soft tissue mass (STM) and interstitial fluid (IF)) were evaluated. The correlation dependences of weight and linear parameters were calculated. The correlation between the features was assessed with the Cheddock scale. The linear-weight relationship showed a high correlation between the studied traits, with correlation coefficients (r=0.88, r=0.79 and r=0.92). Direct correlation between weight parameters with high coefficients (r= 0.98 and r=0.94) were obtained for groups of mollusks (12–16 and 23–27 mm), indicating positive allometry of somatic growth. For the group of mollusks with sizes of 17-22 mm, the relationship is rated as significant.
Key words: Cerastoderma glaucum, total wet mass, weight of tissues, total RNA, RNA/DNA index, growth rates, bivalvia mussels, Black Sea.
Поступила в редакцию 12.07.22
Принята к печати 15.08.22
