Экосистемы, 34: 238–244 (2023) https://ekosystems.cfuv.ru

УДК 582.594.2:[581.46+581.5] (477.75)

Иванов С. П., Сволынский А. Д., Курамова В. В.

Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского Симферополь, Республика Крым, Россия

spi2006@list.ru, svolinskiy@gmail.com; viktoriya.bekirova@ya.ru

Представлены сведения об устройстве и способе применения двух специальных приспособлений, предназначенных для получения сведений о филлотаксисе соцветий и морфологии цветков изучаемых видов растений. Работа с устройствами и ее результаты показаны на примере получения количественных характеристик соцветий орхидей. Одно из устройств позволяет без травмирования и изъятия растений из природы получить сведения о плоскостном и вертикальном филлотаксисе соцветий. Совокупность усредненных координат точек прикрепления ножек цветков к стеблю соцветия (относительно круговой горизонтальной угломерной шкалы и вертикальной линейной шкалы) представляет собой необходимый и достаточный набор данных, характеризующих пространственную структуру соцветия данного вида. С использованием полученных данных возможно построение графических моделей пространственной структуры соцветия, изучаемого вида растений. Второе устройство (ботанический препарат цветка), при минимальном ущербе для растения (из каждого соцветия изымается только один цветок), позволяет провести детальную морфометрию элементов строения цветка, а также сохранить материал в виде собрания (банка) ботанических препаратов, обеспечивающих возможность дальнейших исследований. Оба приспособления позволяют исследовать растения без травмирования и изъятия их из природы, что делает их незаменимыми при изучении охраняемых видов растений.

Ключевые слова: филлотаксис, пространственная структура соцветия, морфометрия цветка, ботанический препарат, Orchidaceae.

ВВЕДЕНИЕ

Большинство растений, представителей семейства орхидей, относятся к редким и очень редким видам. Во многих странах мира орхидеи охраняются и нанесение им повреждений, и тем более изъятие их из природы запрещается. Особенно бережного отношения заслуживают генеративные органы орхидей – цветки и соцветия. Эти обстоятельства накладывают определённые ограничения на приемы и методы изучения орхидей и вынуждает исследователей разрабатывать специальные приспособления, с помощью которых можно было бы получить нужную информацию, не допуская повреждения или изъятия растений из природы (Патент на…, 2015а, 2015б).

Растениям семейства Orchidaceae присуща высокая степень стенотопности и сложность биоценотических связей, особенно ярко выраженная в разнообразии взаимоотношений с опылителями (Pijl, Dodson, 1966; Фегри, Пейл, 1982; Claessens, Kleynen, 2011; Ackerman et al., 2023; и др.). Раскрытие способов привлечения опылителей разными видами орхидей представляет собой не простую задачу, решение которой требует комплексного подхода, который включает, в том числе изучение филлотаксиса соцветий и строения цветков. Исследования в этом направлении уже начаты (Сволынский и др., 2014а, 2014б; Курамова и др., 2020, 2022а, 2022б; Сволынский и др., 2023). Однако дальнейшее развитие исследований

• этом направлении сдерживается отсутствием сведений о соответствующих приспособлениях, позволяющих получить количественные характеристики соцветий и цветков орхидей без изъятия растений из природы.

Цель настоящей работы – представить сведения об устройстве и применении (на примере орхидных) двух приспособлений, предназначенных для изучения филлотаксиса соцветий и морфологии цветков охраняемых видов растений без изъятия их из природы.

ISSN 2414-4738 Published by V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol

Использование специальных приспособлений для изучения филлотаксиса соцветий и морфологии цветков охраняемых видов растений на примере орхидных (Orchidaceae)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

Устройства для выявление пространственной структуры соцветий растений. Первое устройство представляет собой картонный диск с нанесенной на него круговой шкалой от 0 до 360° (рис. 1 а). Диск имеет небольшое круглое отверстия в центре, от которого сделан разрез до края диска. На диске, представленном рисунке 1 а, разрез сделан от центра отверстия по красной линии к отметке 360°. При работе с соцветиями недостаточно крепкими, чтобы удержать на себе картонный диск, рядом с диском в землю втыкаются опорные рейки с горизонтальными прорезями, в которые вставляются края диска.

Рис. 1. Устройство для измерения величины угла между соседними цветками в соцветии (а)

• плоскостной филлотаксис соцветий Dactylorhiza romana (Sebast.) Soó (b) и Orchis mascula (L.) L. (с), построенный по результатам измерений

Использование устройства осуществляется следующим образом. На выбранном для съемки параметров соцветии закрепляется диск – в прорезь диска чуть ниже точки прикрепления нижнего цветка вставляется стебель соцветия и надвигается на соцветие так, чтобы стебель попал в отверстие в центре диска. С помощью кусочков поролона диск закрепляется в отверстии диска так, чтобы центр стебля занял положение в центре диска, а нулевое значение шкалы находилось напротив точки прикрепления к стеблю нижнего цветка. Далее, в основание ножки цветка, следующего за первым на соцветии, втыкается (или только прикасается острым кончиком) тонкая игла и направляется в сторону шкалы, в том направлении в котором направлен цветок. Игла в таком положении будет указывать, на какой угол отклонился второй цветок относительно первого. Величина угла считывается со шкалы

• записывается. Далее необходимо взять вторую иглу и воткнуть (или только прикоснуться) в основание следующего (третьего) цветка и оценить угол отклонения третьего цветка относительно второго. Далее, используя те же две иглы и поднимаясь вверх по соцветию, измеряются отклонения между соседними цветками на всем соцветии. После этого мерной линейкой так же последовательно измеряются расстояния между соседними цветками по вертикали и общее расстояние между нижним и верхним цветком.

239

Иванов С. П., Сволынский А. Д., Курамова В. В.

Изменения следует проводить не раньше момента времени, когда на соцветии полностью распустятся все цветки, при этом нижние цветки могут быть уже увядшими. Измерения можно проводить и на соцветиях с увядшими цветками.

Полученные таким путем данные усредняются и используются для построения графической модели плоскостного филотаксиса модели соцветия изучаемого растения. Два примера таких моделей представлены на рисунке 1 b и c.

Необходимо отметить, что в зависимости от того, вправо или влево от нижнего первого цветка в соцветия будет расположен второй цветок, соцветия делятся на правозакрученные и левозакрученные и соответственно будет меняться и направление закручивания спирали на рисунке.

Второе устройство для выявление пространственной структуры соцветий растений (рис. 2 е) включает закреплённую на внешней опоре градуированную по вертикали и горизонтали прозрачную гибкую пластину прямоугольной формы, при этом вертикальная (линейная) шкала нанесена по боковому краю, а горизонтальная (угломерная) шкала нанесена по верхнему краю пластины после фиксации её боковых краёв и отметок на ней маркером проекций опорных точек.

е

Рис. 2. Устройство для выявления координат контрольных точек цветков на развертке боковой поверхности соцветия (е) и цилиндрический филлотаксис соцветий орхидей Orchis mascula (a и b) и Dactylorhiza romana (c и d) (по Сволынский, 2016 с дополнениями)

• – модель соцветий из урочища Чакатыш (Южный берег Крыма), b – тоже из урочища Карабель-Даг (Горный Крым); c – тоже со склонов горы Кастель (Южный берег Крыма); d – тоже из Осиновой балки (Горный Крым). Размер по горизонтали – периметр соцветия, размер по вертикали – высота соцветия (средние величины); е – устройство для выявления координат контрольных точек цветков на развертке боковой поверхности соцветия.

Данное устройство используется следующим образом. Внешняя опора с прикрепленной

• ней на высоте соцветия пластиной устанавливается рядом с соцветием так, что ее верхний край находится на уровне верхнего края соцветия, при этом внутренняя поверхность пластины примыкает к внешним краям цветков в соцветии. Пластина оборачивается вокруг соцветия, приобретая форму цилиндра, ее сомкнувшиеся края скрепляются между собой скрепкой снизу и сверх. На пластине делаются отметки нижнего края соцветия, а также отмечается степень перекрывания верхнего и нижнего краев пластины. На наружную поверхность пластины маркером наносятся проекции опорных точек соцветия (центр зева

240

Использование специальных приспособлений для изучения филлотаксиса соцветий и морфологии цветков охраняемых видов растений на примере орхидных (Orchidaceae)

венчика, вход в шпорец и др.). Развернув пластину после нанесения на нее всех необходимых отметок, мы получаем развертку соцветия в натуральную величину. После наложения пластины на лист с координатной сеткой мы получаем возможность зафиксировать координаты каждой контрольной точки цветков на боковой поверхности соцветия.

Совокупности координат точек прикрепления ножек цветков к стеблю соцветия и координат контрольных точек цветков на боковой поверхности соцветия представляют собой необходимый и достаточный набор данных, характеризующих пространственную структуру соцветия данного вида растений. На основании этих данных можно построить графические модели соцветий растений изучаемого вида в виде схем плоскостного (рис. 1 b, c) и цилиндрического (рис. 2 а, b, c, d) филлотаксиса соцветий. Графические модели плоскостного

• цилиндрического филлотаксиса соцветий орхидей Dactylorhiza romana (Sebast.) и Orchis mascula (L.) L. представлены на указанных рисунках.

Эти модели наглядно демонстрируют отличия в пространственной структуре соцветий растений двух видов орхидей как между собой, так и между разными ценопопуляциями этого вида, произрастающих в разных условиях.

Рис. 3. Вариабельность размеров и формы соцветий орхидеи Orchis simia Lam. и посещение цветков орхидеи медоносной пчелой (урочище Аян, Крым)

241

Иванов С. П., Сволынский А. Д., Курамова В. В.

Следует отметить, что метрические характеристики соцветий орхидей имеют важное значение в изучении взаимоотношений растений с опылителями (Юрцева, 2006; Саркина, Крайнюк, 2022 и др.). Степень привлекательности соцветий для опылителей зависит, прежде всего, от их размеров, плотности цветков, оригинальности формы. Именно эти параметры находят свое отражение в представленных выше моделях. Пчелы – основные опылители большинства видов орхидей – способны различать достаточно небольшие отличия как оттенков и сочетаний цветов, так и формы предметов (Мазохин-Поршняков, Граевская, 1966; Мазохин-Поршняков, 1969; Мазохин-Поршняков и др., 1978). Соцветия орхидей демонстрируют достаточно широкую вариабельность в отношении как окраски цветков (Курамова и др., 2022б), так и формы соцветия (рис. 3). Первые три снимка сделаны во второй половине дня, когда наблюдается сдвиг спектра солнечного света в сторону более длинных волн. Отличия по форме соцветия орхидеи на первом снимке, возможно, связаны с гибридным происхождением особи (Orchis × beyrichii nothosubsp. mackaensis).

Стоит отдельного упоминания, что изучение биоценотических связей орхидей, в особенности взаимоотношений с опылителями, которые включают и вопросы привлекательности соцветий, связанные с их параметрами, имеет первостепенное значение для разработки мер охраны этих редких растений.

Ботанический препарат и возможности его использования для изучения морфологии цветков. Ботанический препарат состоит из образца растения, заключенного между слоем скотча и слоем бумаги или между двух слоев скотча (рис. 4).

Рис. 4. Ботанические препараты цветков орхидей

а, b – Orchis purpurea Huds. из разных ценопопуляций; c – O. militaris, d – O. simia. Одно деление масштабных линеек – 1 мм.

242

Использование специальных приспособлений для изучения филлотаксиса соцветий и морфологии цветков охраняемых видов растений на примере орхидных (Orchidaceae)

Ботанический препарат изготавливается следующим образом. Образец части растения (лепесток цветка, лист или его часть, часть стебля, пыльцевые зерна и т. п.), который содержит необходимые для исследования структуры, расправляется на липкой стороне ленты скотча и покрывается листом бумаги или вторым слоем скотча. Образцы, заключенные между слоем скотча и слоем бумаги (или между слоями скотча), могут быть заключены в специальные рамки или храниться прикрепленными к листам картона, сложенными в специальные папки. Описанное устройство ботанического препарата обеспечивает долговременную его сохранность, исключая облом и потерю отдельных частей, а также повреждение вредителями.

Набор ботанических препаратов разных частей растения дает возможность проведения полноценных (основанных на большом материале) исследований морфологии растений без изъятия их из природы.

Так же как и метрические параметры соцветий, размеры и форма лепестков цветков имеют важное значение для привлечения опылителей. Кроме того, эти параметры важны для обеспечения успешности сбора опылителями пыльцы и нектара на цветках, а в случае с орхидеями – снабжения опылителя поллинариями.

Следует отметить, что отбор материала для изготовления ботанических препаратов цветков орхидей, можно проводить только имея соответствующее разрешение. Кроме того, необходимо стремиться к минимизации вреда цветущим растениям. Из каждого соцветия достаточно изъять только один цветок. Сбор цветков для ботанических препаратов желательно осуществлять в конце периода цветения. В этот период большинство цветков закончили цветение и завяли, образовав или не образовав завязь. Тем не менее среди цветущих цветков могут оказаться опыленные, поэтому перед отбором цветка для препарата следует посмотреть – не опылен ли он (нет ли поллинариев на его рыльце).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Устройство для выявление пространственной структуры соцветий растений позволяет без травмирования и изъятия растений из природы получить сведения о филлотаксисе соцветий. Совокупность усредненных координат точек прикрепления ножек цветков к стеблю соцветия (относительно круговой горизонтальной угломерной шкалы и вертикальной линейной шкалы) представляет собой необходимый и достаточный набор данных для построения двух моделей пространственной структуры соцветия изучаемого вида растений – плоскостной и цилиндрической. Плоскостная модель отражает угловое отклонение каждого следующего цветка от соседнего на оси соцветия. Цилиндрическая модель представляет собой развертку боковой поверхности соцветия, которая отражает взаимное расположение цветков относительно друг друга, плотность расположения цветков и их среднее число.

Второе устройство – ботанический препарат цветка – при минимальном ущербе для растения (поскольку изымается только один неопыленный цветок с одного соцветия) позволяет провести детальную морфометрию элементов строения цветка в лабораторных условиях, а также сохранить материал в виде собрания (банка) ботанических препаратов для дальнейших исследований.

Представленные сведения об устройстве, способе применения и результатах использования двух специальных приспособлений, предназначенных для изучения филлотаксиса соцветий и морфологии цветков растений, могут оказаться полезными не только при изучении орхидей, но и изучении других охраняемых видов растений, изъятие которых из природы невозможно.

Список литературы

Курамова В. А. Сволынский А. Д., Иванов С. П. Особенности опыления орхидеи Anacamptis morio caucasica в Крыму // Инновации. Наука. Образование. – 2022а. – 50. – С. 2445–2455.

Курамова В. В., Иванов С. П., Сволынский А. Д. Некоторые антэкологические особенности орхидеи Neotinea tridentata в Крыму: пространственное размещение, параметры и цветовая гамма соцветий // Экосистемы. – 2022б.

– Вып. 31. – С. 143–154.

243

Иванов С. П., Сволынский А. Д., Курамова В. В.

Курамова В. В., Сволынский А. Д., Иванов С. П. Сравнительный анализ особенностей опыления орхидеи Anacamptis morio caucasica в двух ценопопуляциях в Предгорной зоне Крыма // Экосистемы. – 2020. – 22. – С. 111– 121.

Мазохин-Поршняков Г. А. Цветовое зрение медоносной пчелы (Apis mellifera L.) и проблема адаптивного значения окраски цветков растений // Современные проблемы структуры и функции нервной системы насекомых.

– 1969. – Т. 53. – С. 222–237.

Мазохин-Поршняков Г. А., Граевская Е. Э. Узнавание насекомыми сочетания окрасок и сравнение этой способности у пчел и ос // Журнал общей биологии. – 1966. – Т. 27. – С. 112–116.

Мазохин-Поршняков Г. А., Семенова С. А., Сердюкова И. Р. Загадка восприятия формы медоносной пчелой Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae) // Энтомологическое обозрение. – 1978. – Т. 57. – № 4. – С. 722–730.

Патент на полезную модель 154167 Российской Федерации МПК А01G 7/00. Устройство для выявления пространственной структуры соцветий цветковых растений / Иванов С. П., Сволынский А. Д.; патентообладатель ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского». – № 015113582; заявл. 13.04.15; опубл. 20.08.15а, Бюлл. № 23.

Патент на полезную модель 157573 Российской Федерации МПК A01N 3/00, G09В 23/38. Устройство для хранения ботанического материала / Иванов С. П., Сволынский А. Д., Сволынская Л. А.; патентообладатель ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского». – № 2015114245/10; заявл. 16.04.2015; опубл. 10.12.15б, Бюлл. № 34.

Саркина И. С., Крайнюк Е. С. Морфоизменчивость цветка в ценопопуляции Оphrys oestrifera M. Bieb. на ООПТ «Мыс Мартьян» (Южный берег Крыма) // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». – 2022. – № 13. – С. 68–78.

Сволынский А. Д. Антэкология четырех видов ранневесенних энтомофильных орхидей (Orchidaceae Juss.) Крыма: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.08. Экология. – Ялта, Никитский ботанический сад, 2016. – 23 с.

Сволынский А. Д., Иванов С. П., Курамова В. В. Особенности антэкологии Dactylorhiza romana (Orchidaceae)

• Крыму: распространение, фенология, пространственное размещение и морфометрия цветущих растений // Экосистемы. – 2023. – 33. – C. 119–133.

Сволынский А. Д., Иванов С. П., Фатерыга А. В. Особенности антэкологии ятрышника прованского (Orchis provincialis, Orchidaceae) в Крыму: фенология, пространственное распределение, морфометрия цветков и соцветий // Экосистемы, их оптимизация и охрана. – 2014а. – Вып. 10. – С. 68–76.

Сволынский А. Д., Иванов С. П., Фатерыга А.В. Особенности антэкологии ятрышника прованского (Orchis provincialis, Orchidaceae) в Крыму: опылители, система их привлечения, уровень опыления // Экосистемы, их оптимизация и охрана. – 2014б. – Вып. 11. – С. 144–157.

Фегри К., Пэйл Л. Основы экологии опыления. – М.: Мир, 1982. – 381 с.

Юрцева О. В. Особенности цветков и соцветий Polygonaceae в связи со способом опыления // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. – 2006. – Т. 111, № 6. – С. 24–37.

Ackerman J. D., Phillips R. D., Tremblay R. L., Karremans A., Reiter N., Peter C., Bogarín D., Pérez-Escobar O. A., Liu H. Beyond the various contrivances by which orchids are pollinated: global patterns in orchid pollination biology // Botanical Journal of the Linnean Society. – 2023. – Vol. XX. – P. 1–30.

Claessens J., Kleynen J. The Flower of the European Orchid. Form and Function. – Voerendaal, 2011. – 439 p. Pijl L., Dodson С . H. Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution. – Coral Gables: University of Miami

Press, 1966. – 214 p.

Ivanov S. P., Svolynskiy A. D., Kuramova V. V. Using special adaptations to study phyllotaxis of inflorescences and flower morphology of protected plant species, using orchids (Orchidaceae) as an example // Ekosistemy. 2023. Iss. 34. P. 238–244.

Information is presented on the device and method of application of two special devices designed to obtain data on inflorescence phyllotaxis and flower morphology of plant species under study. The operation of the devices and its results are shown using the example of obtaining quantitative characteristics of orchid inflorescences. One of the devices makes it possible to obtain information on the planar and vertical phyllotaxis of inflorescences without traumatizing and removing plants from nature. The set of averaged coordinates of flower stalk attachment points to the inflorescence stem (relative to the circular horizontal angle scale and vertical linear scale) is a necessary and sufficient set of data characterizing the spatial structure of the inflorescence of the species under study. The set of averaged coordinates of flower stalk attachment points to the inflorescence stem (relative to the circular horizontal angle scale and vertical linear scale) is a necessary and sufficient data set characterizing the spatial structure of the inflorescence of the species under study. Using the data obtained, it is possible to construct a graphical model of the spatial structure of the inflorescence of the plant species under study. The second device (botanical flower preparation) with minimal damage to the plant (only one flower is removed from each inflorescence) allows detailed morphometry of the elements of the flower structure, as well as saving the material as a collection (bank) of botanical preparations, providing an opportunity for further research. Both devices make it possible to study plants without traumatizing and removing them from nature, which makes them indispensable for the study of protected plant species.

Key words: phyllotaxis, spatial structure of inflorescence, flower morphometry, botanical preparation, Orchidaceae.

Поступила в редакцию 03.12.22

Принята к печати 11.01.23

244