Обзор тимьянов (Thymus, Lamiaceae) российской части Алтайской горной страны

Экосистемы, 33: 21–31 (2023) https://ekosystems.cfuv.ru

УДК 582.949.27

 

Васюков В. М.

Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН Тольятти, Самарская область, Россия

vvasjukov@yandex.ru

Род Thymus L. (Lamiaceae) во флоре российской части Алтайской горной страны представлен 20 видами: T. altaicus Klokov et Des.-Shost. (Алтайский край, Республики Алтай и Тыва), T. asiaticus Serg. (Алтайский край, Республика Алтай), T. elegans Serg. (Республики Алтай и Тыва), T. gobicus Tscherneva (Республика Тыва), T. iljinii Klokov et Des.-Shost. (Республики Алтай и Тыва), T. irtyschensis Klokov (Республика Алтай), T. jenisseensis Iljin (Республика Алтай, указан для Алтайского края и Республики Тыва), T. kamelinii Vasjukov (Республика Алтай), T. krylovii Byczenn. (Республика Тыва), T. marschallianus Willd. (Алтайский край, Республика Алтай), T. minussinensis Serg. (Республика Тыва), T. mongolicus (Ronniger) Ronniger (Алтайский край, Республики Алтай и Тыва), T. narymensis Serg. (Республики Алтай и Тыва), T. petraeus Serg. (Республикп Алтай и Тыва), T. proximus Serg. (Республика Алтай), T. rasitatus Klokov (Республика Алтай), T. roseus Schipcz. (Алтайский край, Республика Алтай), T. schischkinii Serg. (Республика Алтай и Тыва), T. sibiricus Klokov et Des.-Shost. (Алтайский край, Республикп Алтай и Тыва), T. stepposus Klokov et Des.-Shost. (Алтайский край). Показано, что некоторые зарубежные исследователи ошибочно включают восточноевропейско-западноазиатский T. marschallianus в синонимы среднеевропейского T. pannonicus All. (T. pulegioides L. subsp. pannonicus (All.) Kerguélen); данные таксоны не конспецифичны. Предложения ряда ботаников к отвержению названия T. marschallianus необоснованно, и мы предлагаем законсервировать этого названия (nom. cons.) с выбранным нами лектотипом из оригинального материала, хранящегося в Берлине (Herbarium Berolinense, B) в папке «Ex Herb. Willdenow».

Ключевые слова: Thymus, Алтайская горная страна, Россия.

ВВЕДЕНИЕ

Наименьшие основные таксоны – виды, различающиеся по происхождению и возрасту, а, следовательно, и по степени морфологической обособленности, величине ареала и экологической приуроченности (Цвелев, 2001). Большой интерес с точки зрения проблемы вида, над- и подвидовых таксонов представляет род Thymus L. семейства Lamiaceae (Labiatae), включающий около 350 видов. На территории России род Thymus нуждается в критическом изучении и насчитывает по нашим данным около 160 видов.

Во флоре российской части Алтайской горной страны в пределах Алтайского края, Респ. Алтай и западной части Респ. Тыва род Thymus представлен 20 видами, достаточно морфологически дифференцированными, приуроченными к определенным географическим районам и условиям местообитания. Ранее для флоры данного региона указывалось 17 видов (Сергиевская, 1937, 1964; Клоков, 1954, 1973; Доронькин, 1997); нами дополнительно приведено еще 3 вида (Васюков, 2018, 2020) – T. kamelinii Vasjukov (новый для науки),

  1. rasitatus Klokov (новый для России) и T. stepposus Klokov et Des.-Shost. (новый для Сибири). Цель работы – выявление таксономического состава, экологической приуроченности и

географического распространения представителей рода Thymus российской части Алтайской горной страны.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объект исследования – род Thymus во флоре российской части Алтайской горной страны. Главнейшие морфологические признаки, используемые для диагностики групп и отдельных видов Thymus: жизненная форма (различное соотношение одревеснения скелетных осей, заканчивающихся вегетативным или генеративным побегом); опушение побегов

ISSN 2414-4738 Published by V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol

Васюков В. М.

(гониотрихное или голотрихное и характер опушения стебля под соцветием, оттопыренность, обилие и длина волосков); форма листьев и их жилкование (псевдомаргинатного или камптодромного типа); опушение листьев по поверхности и по краю; длина черешков листьев; форма соцветия (головчатое, либо более или менее удлиненное, прерванное междоузлиями); размеры чашечки во время цветения и опушение ее верхних зубцов по краю. Основой работы послужили гербарные коллекции Ботанического института им.

В. Л. Комарова РАН (LE), Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW), Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН (IRK), их фотографии из Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS, NSK), Томского государственного университета (TK), Herbarium Berolinense (B), JSTOR и монографические обработки рода Thymus.

Мы следуем монотипической концепции вида В. Л. Комарова (1940), развитой и углубленной М. В. Клоковым (1973), а позднее Р. В. Камелиным (2009). Структура системы

  • объем таксонов в нижеприведенном конспекте в основном приняты по системе рода Thymus, разработанной М. В. Клоковым (1954, 1973).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Конспект рода Thymus российской части Алтайской горной страны

Genus Thymus L. 1753, Sp. Pl. 2: 590. – Тимьян, Чабрец.

Sect. Verticillati (Klokov et Des.-Shost.) Klokov, 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 297.

  1. T. marschallianus Willd. 1800, Sp. Pl. 3, 1: 141; Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9: 2391;

Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 511; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 214. – Т. Маршалла.

Описан из Таврической губ. («Tauria»). Lectotypus (Васюков, 2014): «Ex Herb. Willdenow»

(B: B-W 11029-02 0). – Рис. 1.

Алтайский край, Респ. Алтай. Общее распространение: лесостепная и степная зоны Восточной Европы, юга Западной Сибири и Средней Азии (от Южного Буга до Иртыша). Степи.

Примечание. Рядом зарубежных авторов (Jalas, 1971, 1972) восточноевропейско-западноазиатский субэректный T. marschallianus включается в синонимы среднеевропейского псевдорепентного T. pannonicus All. (T. pulegioides L. subsp. pannonicus (All.) Kerguélen);

таксоны не конспецифичны и их объединение ошибочно.

V. Nachychko, Ye. Sosnovsky (2021) предлагают название T. marschallianus к отвержению (nom. utique rej. prop.) необоснованно (Васюков, 2022). Мы предлагаем законсервировать название T. marschallianus (nom. cons.) с выбранным нами лектотипом из оригинального материала, хранящегося в Берлине (Herbarium Berolinense, B) в папке «Ex Herb. Willdenow» (Васюков, 2014; см. Turland et al., 2018: Art. 14.9).

  1. T. stepposus Klokov et Des.-Shost. 1936, Журн. Iнст. бот. АН УРСР, 9(17): 194; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 512. – Т. степной.

Описан из Татарстана. Holotypus: «Prov. Ufa, Menzilinsk in silva Aktash Ursajevska, 20 VI 1913, Lobik» (LE).

Алтайский край. Общее распространение: степная зона юго-востока Восточной Европы, юга Западной Сибири и Средней Азии. Каменистые степи.

Sect. Serpyllum (Mill.) Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 340, p. p. [subsect. Serpyllum]. – sect.

Euserpyllum (Klokov et Des.-Shost.) Klokov, 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 299, nom. illeg.

22

Обзор тимьянов (Thymus, Lamiaceae) российской части Алтайской горной страны

Рис. 1. Thymus marschallianus Willd. (B, лектотип) Рис. 2. Thymus kamelinii Vasjukov (LE, голотип)

(фото K. Raabe) (фото И. В. Татанова)

Рис. 3. Thymus schischkinii Serg. (LE, синтип) Рис. 4. Thymus iljinii Klokov et Des.-Shost. (LE, изотип)

(фото В. М. Васюкова) (фото В. М. Васюкова)

23

Васюков В. М.

    1. T. minussinensis Serg. 1937, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 1936, 6–7: 5; id. 1937,
  • Крылов, Фл. Зап. Сиб. 9: 2391; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 524; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 214. – Т. минусинский.

Описан из р-на Минусинска. Lectotypus: (Положий, Балашова, 1989): «Красноярский окр[уг], Ширинский р-н. Окр. с. Копьево – 55° с.ш. и 59 ⅓° [89°40′] в.д. Склон горы. 20 июня 1935. С. П. Абрамова» (TK).

Респ. Тыва. Общее распространение: Южный Урал, Северный Казахстан, Южная Сибирь и Монголия (Доронькин, 1997). Каменистые степи.

    1. T. kamelinii Vasjukov, 2018, Новости сист. высш. раст. 49: 130. – Т. Камелина.

Описан с Алтая. Holotypus: «Республика Алтай, Кош-Агачский район, плоскогорье Укок,

среднее течение реки Калгуты, левый и правый берега, 49°17.5′ с.ш., 88°03′ в.д., 20 VII 1998, Р. В. Камелин, А. И. Шмаков, С. Смирнов, С. Дьяченко, Д. Тихонов, Е. Антонюк» (LE 01042905). – Рис. 2.

Респ. Алтай (плоскогорье Укок, среднее течение реки Калгуты). Эндемик Алтая.

Каменистые склоны.

    1. T. krylovii Byczenn. 1956, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 79–80: 10; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 210. – Т. Крылова.

Описан из р-на Минусинска. Holotypus: «Енисейская губ. Минусинский у[езд]. Окр. Минусинска, сосновый бор на песчаных склонах. 30 июня 1921. Л. Ф. Ревердатто» (TK).

Респ. Тыва (близ г. Кызыл и пос. Шагонар). Эндемик юга Средней Сибири (Доронькин, 1997). Каменистые степи, боры.

    1. T. narymensis Serg. 1937, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 1936, 6–7: 4; id. 1937, в

Крылов, Фл. Зап. Сиб. 9: 2389; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 528; Доронькин, 1997, Фл. Сиб.

  1. 216. ≡ T. serpyllum L. var. hispidus Serg. 1936, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 1–2: 6– 7. – Т. нарымский.

Описан из Восточного Казахстана. Holotypus: «Семипалат. губ. Бухтарминск. у. Окр. Катон-Карагая, Нарымский хребет в верх. рч. Тау-Ты-Коль – 49° с.ш. и 85°40′ в.д., щебнистые склоны в предел. альпийск. обл. 24 июля 1928. П. Крылов и Л. Сергиевская» (TK).

Респ. Алтай (Южно-Чуйский хребет) и Тыва (Шапшальский хребет). Эндемик Алтая (Доронькин, 1997). Каменистые осыпи в альпийском поясе гор.

    1. T. schischkinii Serg. 1937, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 1936, 6–7: 4; id. 1937, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 9: 2389; id. 1964, Фл. Зап. Сиб. 2: 3437; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 528; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 217. – Т. Шишкина.

Описан с Алтая. Lectotypus (Положий, Балашова, 1989): «Алтай. Ист. р. Канаса, на ледниковых моренах. 01 VIII 1931. Б. Шишкин, Л. Чиликина, Г. Сумневич» (TK). – Рис. 3.

Респ. Алтай (истоки р. Канас, по р. Куркура, окр. с. Курай и по р. Ак-Туре, окр. с. Мены) и Тыва. Эндемик Алтая (Сергиевская, 1937, 1964; Доронькин, 1997). Каменистые осыпи и морены в горах.

    1. T. elegans Serg. 1956, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 79–80: 8; id. 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12(2): 3438; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 210. – Т. изящный.

Описан с Алтая. Holotypus: «Алтай. Окр. курорта Чемал. В 5 км вверх по р. Катуни. Скалы и южные склоны. В расщелине. 21 июля 1942. В. В. Ревердатто и А. И. Кобленц» (TK).

Респ. Алтай (окр. сел Майма, Чемал, по р. Красноярка, близ с. Усть-Анос, в Курайской степи близ пос. Ак-Тура) и Тыва (долина р. Ка-Хем, села Кок-Хаак и Ильинка). Общее распространение: юг Западной и Средней Сибири (Сергиевская, 1964; Доронькин, 1997). Степные склоны.

24

Обзор тимьянов (Thymus, Lamiaceae) российской части Алтайской горной страны

  1. T. mongolicus (Ronniger) Ronniger, 1934, Acta Horti Gothob. 9: 99, s. str.; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 215, p. p. ≡ T. serpyllum L. var. mongolicum Ronniger, 1930, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlen 10: 890. – Т. монгольский.

Описан с Алтая. Lectotypus (Чернева, 1970): «In subalpinis Alatau ad fl. Lepsa, Sarchan et Aksu, 1841, No. 1814, Karelin et Kiriloff» (W).

Алтайский край, Респ. Алтай и Тыва. Общее распространение: Алтай и горные системы Джунгарии от Тарбагатая и Саура до Джунгарского Алатау (Камелин, Буданцев, 1990). Каменистые склоны, скалы, осыпи.

  1. T. asiaticus Serg. 1937, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 1936, 6–7: 1; id. 1937, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 9: 2386; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 535, р. р. – T. mongolicus auct. non (Ronniger) Ronniger: Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 215, p. p. – Т. азиатский.

Описан с Алтая. Lectotypus (Положий, Балашова, 1989): «Алтай. Стан[ция] Чарышская. 30 мая 1901. П. Крылов» (TK).

Алтайский край, Респ. Алтай. Эндемик Алтая (Сергиевская, 1937). Каменистые склоны

гор.

  1. T. sibiricus Klokov et Des.-Shost. 1936, Журн. Iнст. бот. АН УРСР, 10(18): 159; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 539; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12 (2): 3438; id. 1964, Фл. Зап. Сиб. 2: 3438; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 219. – Т. сибирский.

Описан с Алтая. Holotypus: «Томская губ., Бийский у., скалы у с. Топольного, 28 VII 1913, № 2873, N. I. Kuznezov» (LE).

  • T. serpyllum L. var. sibiricus Serg. 1936, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 1–2: 6.

Syntypi: «Алтай. Р. Чулышман, по реч. Ай-Коль (Кумак-Кичу). 2 авг. 1901. П. Крылов»

(ТК); «Кузнецк. окр. Горно-Шорский район. Дол. р. Мрассу. 5 VII 1929. Собр. Янушевич» (ТК); «Кузнецкий округ. Окр. Кузнецка, по бер. р. Томи. 11 июня 1892. Собр. М. Горст» (ТК) [5].

Алтайский край, Респ. Алтай и Тыва. Общее распространение: Южная Сибирь, Монголия (Сергиевская, 1964; Доронькин, 1997). Каменистые склоны, галечниковые берега рек.

    1. T. altaicus Klokov et Des.-Shost. 1936, Журн. Iнст. бот. АН УРСР, 10(18): 159; Сергиевская, 1937, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 9: 2387; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 540; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 209. – Т. алтайский.

Описан из Алтая. Holotypus: «Sibiria. Reservatum Civile Altaicum, Jugum Sajainicum, In lapidosis montis, 2400 m alt. (50°39, s. l., 59°0.8′ or. l.) 01 VIII 1935 (fl.), M. Chomutova» (CWU ?; isotypus – LE).

= T. altaicus (Serg.) Serg. 1937, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 1936, 6–7: 2. ≡ T. serpillum L. var. altaicus Serg. 1936, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 1–2: 6.

Syntypi: «Ю.В. Алтай, р. Чеган-Бургазы, средняя долина, сухие щебнистые склоны. 26 июня 1905. В. Сапожников» (ТК); «Восточный Алтай. Между Кош-Агачем и верховьями

  • Кобдо. 1897. Демидова-сан-Донато» (ТК); «Алтай. Чуйская степь. Уроч. Тобожок к СВ от Кош-Агача. 9 июня 1906. В. Сапожников» (ТК); «Алтай. Белки между верхов. рр. Шавлы и Маашей. 27 июня 1901. П. Крылов» (ТК) (Гуреева, Балашова, 2015).

Алтайский край (с. Сростки), Респ. Алтай и Тыва. Общее распространение: Южная Сибирь и Восточный Казахстан (Сергиевская, 1964; Доронькин, 1997). Каменистые склоны в альпийском поясе и горные степи.

    1. T. iljinii Klokov et Des.-Shost. 1936, Журн. Iнст. бот. АН УРСР, 10(18): 160; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 541; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 212. – Т. Ильина.

Описан из р-на Красноярска. Holotypus: «Sibiria, prov. Jenissei, prope opp. Krasnojarsk.

Clives arenosi in ripis sinistris fl. Jenissej [sic], ad pag. Ladejki. 09 VIII 1932 (subdefl.) No. 209. M.

Iljin» («Окр. г. Красноярска, дюны по берегу р. Енисея у села Ладейки. 09 VIII 1932 [цв., пл.], № 209, М.М. Ильин») (CWU ?; isotypus – LE). – Рис. 4.

25

Васюков В. М.

Респ. Алтай (окр. д. Улус-Черга) и Тыва (оз. Кара-Холь, окр. г. Чадан и д. Сосновка). Общее распространение: юго-восток Западной, юг Средней и юг-запад Восточной Сибири (Доронькин, 1997). Прибрежные пески, каменистые склоны.

    1. T. proximus Serg. 1937, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 1936, 6–7: 4; id. 1937, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 9: 2387; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 590; Доронькин, 1997, Фл. Сиб.
  1. 217. – Т. близкий.

Описан с Алтая. Lectotypus (Положий, Балашова, 1989): «Центральн. Алтай. Верхов.

  • Катуни у уст. р. Елен-Чадыра, галечн. берег. Абс. выс. 1750 м. 2 июля 1917. К. Г. Тюменцев и В. П. Марков» (TK).

Респ. Алтай (верховья р. Катунь в устья р. Соён-Чадыр, устье р. Айгулак и др.). Общее распространение: юго-восток Западной и юг Средней Сибири, Восточный Казахстан (Тарбагатай) (Сергиевская, 1937; Доронькин, 1997). Горные склоны.

    1. T. jenisseensis Iljin, 1936, Feddes Repert. 39: 320; Сергиевская, 1937, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 9: 2388, p. min. p.; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 546; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 213,
  • р. – Т. енисейский.

Описан с Енисея (близ д. Означенной). Lectotypus (Крестовская, 2012): «Минусинский окр., Абаканская степь, берег реки Енисея около д. Означенной. 29 VII 1931 [цв.], № 155,

  • Ильин» (LE 01013860).

Респ. Алтай (окр. с. Иня) (IRK); указан для Алтайского края (окр. сел Алтайское, Топольное) и Респ. Тыва (Доронькин, 1997). Общее распространение: юго-восток Западной, юг Средней и юг-запад Восточной Сибири (Доронькин, 1997). Галечниковые берега рек.

Sect. Kotschyani (Klokov et Des.-Shost.) Klokov, 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 314.

    1. T. roseus Schipcz. 1921, Бот. мат. (Ленинград), 24–25: 95; Сергиевская, 1937, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 9: 2389; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 564; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 218. –
  • розовый.

Описан из Восточного Казахстана (гора Кандыгатый). Lectotypus (Клоков, 1954): «In montibus Kandygatai orientalis (prov. Semiretschensk) in saxosis ad fontes fl uv. Kikuntai-kara-su, 17 V 1914. N. Schipczinsky. No. 870» (LE).

Алтайский край (окр. пос. Сибирячиха на Ануе, Колыванский Завод), Респ. Алтай (долина р. Элекмонар, перевал Чике-Таман). Общее распространение: юго-восток Западной Сибири, Восточный Казахстан и (?) Западная Монголия (Сергиевская, 1937; Доронькин, 1997). Гранитные скалы, каменистые склоны и осыпи.

    1. T. rasitatus Klokov, 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 315; id. 1954, Фл. СССР, 21: 562. –
  • бритый.

Описан из Восточного Казахстана. Holotypus: «Kazachstania, distr. Karkaralensis, prope m.

Bektau-Ata, solo subglareoso, 06 VII 1890, S. Korshinski» (LE).

Респ. Алтай (Онгудайский р-н, долина р. Большой Яломан выше с. Большой Яломан) (Васюков, 2020). Общее распространение: Восточный Казахстан (Клоков, 1954). Каменистые степные склоны, гранитные обнажения.

Sect. Subbracteati (Klokov et Des.-Shost.) Klokov, 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 314.

    1. T. irtyschensis Klokov, 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 317; id. 1954, Фл. СССР, 21: 589; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12 (2): 3440. – T. mongolicus auct. non (Ronniger) Ronniger: Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11: 215, p. p. – Т. иртышский.

Описан с Алтая. Holotypus: «Typus. Distr. Semipalatensis, distr. Ustj-Kamenogorskiensis, ripa dextra rupestris fl. Kolba Orientalis prope confl. fl. Bukonj Media, alt. s. m. 950 mt, 06 VII 1913, V. Resniczenko» (KW).

26

Обзор тимьянов (Thymus, Lamiaceae) российской части Алтайской горной страны

Респ. Алтай (окр. с. Усть-Анос – Восточная Колба у слияния с р. Буконью, долины рек Малый Ильгумень и Чемал, окр. с. Хабаровка). Общее распространение: юг Западной Сибири (Сергиевская, 1964). Горные склоны (на высоте 900–1500 м).

    1. T. petraeus Serg. 1938, Animadvers. Syst. Herb. Univ. Tomsk. 1: 5; id. 1937, в Крылов,

Фл. Зап. Сиб. 9: 2390 (descr. ross.); Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 590; Доронькин, 1997, Фл.

Сиб. 11: 217. – Т. каменистый.

Описан с Алтая. Lectotypus (Положий, Балашова, 1989): «Эксп. проф. Сапожникова. Горно-Алт. у[езд], с. Тюдралы. Прав. стор. р. Чарыша. Южн. степн. склоны. 11 авг. 1921»

(TK).

Респ. Алтай (окр. с. Тюдралы, г. Змеиногорск, с. Иня) и Тыва. Общее распространение: юго-восток Западной и юго-запад Средней Сибири, восток Средней Азии, Северо-Западный Китай (Сергиевская, 1937; Доронькин, 1997). Горные степи.

    1. T. gobicus Tscherneva, 1970, Раст. Центр. Азии, 5: 86; Доронькин, 1997, Фл. Сиб. 11:
  1. – Т. гобийский.

Описан из Северной Монголии. Holotypus: «jugum Gurban-Sajchan, zona montana inferior

ad declivitatam lapidosam, in schistosis unacum Artemisia procera, 22 VIII 1943, Junatov» (LE). Респ. Тыва. Общее распространение: юг Средней Сибири, Монголия (Чернева, 1970;

Доронькин, 1997). Скалы, каменистые склоны.

Ключ определения видов рода Thymus российской части Алтайской горной страны

  1. Скелетные оси (стволики) слабо развитые, короткие; вегетативные и генеративные побеги восходящие или почти прямостоячие. Стебли под соцветием опушены оттопыренными длинными волосками. Все листья сидячие, без заметных черешков, на поверхности с обеих сторон голые. Соцветия во время цветения цилиндрические и прерывистые, с несколькими многоцветковыми мутовками. Чашечки во время цветения 2.25–
3.5 мм дл.; зубцы верхней губы по краю густо реснитчатые (секция Verticillati) ………………… 2.
  • Скелетные оси хорошо развитые. Стебли под соцветием опушены вниз направленными короткими, реже оттопыренными недлинными волосками. Листья более или менее черешковые, на поверхности с обеих сторон голые, реже более или менее волосистые. Соцветия головчатые, редко с 1–2 малоцветковыми мутовками. Зубцы верхней губы чашечки
по краю голые, либо более или менее реснитчатые …………………………………………………………… 3.
  1. Листья продолговато-эллиптические, 12–30 мм дл. и 2.5–7.5 мм шир., с мелкими и

слабо заметными точечными железками. Генеративные побеги 12–37 см

выс. ……………………………………………………………………………………………………… 1. T. marschallianus.

  • Листья почти линейные, 8–16 мм дл. и 1.2–2.5 мм шир., с более крупными и хорошо

заметными точечными железками. Генеративные побеги 6–16 см выс. ………….. 2. T. stepposus.

    1. Скелетные оси более или менее восходящие и сильно разветвленные (кустистые растения), заканчивающиеся генеративным или иногда вегетативным побегом. Генеративные
  • восходящие короткие вегетативные побеги простые, отходят большей частью от разветвлений скелетный осей. Листья на поверхности с обеих сторон голые. Зубцы верхней
губы чашечки по краю голые (секция Kotschyani) …………………………………………………………….. 4.
  • Скелетные оси ползучие (растения не кустистые), заканчивающиеся стелющимся генеративным или вегетативным побегом. Генеративные побеги простые или иногда более или менее разветвленные (T. krylovii и T. petraeus), отходят непосредственно от скелетный осей. Листья на поверхности с обеих сторон голые (реже, сверху у T. gobicus и иногда у
T. altaicus рассеянно волосистые) или более или менее густо и длинно волосистые …………… 5.
  1. Генеративные побеги 1–2.5 см выс. Средние стеблевые листья обратнояйцевидные или продолговато-яйцевидные, лопатчатые, 4–9 мм дл. и 1.75–3.5 мм шир. с коротким черешком, нижние с черешком короче половины пластинки. Соцветие плотное; цветоножки короткие,

до 1.5 мм дл. Чашечки во время цветения 3.75–4.25 мм дл. ………………………………. 16. T. roseus.

27

Васюков В. М.

  • Генеративные побеги 3–8 см выс. Средние стеблевые листья узко продолговато-эллиптические, 4–10 мм дл. и 1–2 мм шир. с коротким черешком; нижние с относительно более широкой пластинкой и более длинным черешком, почти равным всей пластинке. Соцветие более рыхлое, нередко с отодвинутой мутовкой; цветоножки 1.5–4 мм дл. Чашечки

во время цветения 3–4 мм дл. ……………………………………………………………………….. 17. T. rasitatus.

  1. Скелетные оси заканчиваются приподнимающимся генеративным побегом; развиты стелющиеся боковые вегетативные побеги, отходящие от скелетных осей. Листья на
поверхности голые или редко сверху с длинными волосками (секция Subbracteati) …………… 6.
  • Скелетные оси заканчиваются вегетативным побегом или редко генеративным побегом; боковые, отходящие от скелетных осей, стелющиеся вегетативные побеги не развиты. Листья на поверхности голые или более или менее густо и длинно волосистые
(секция Serpyllum) ……………………………………………………………………………………………………………. 8.
  1. Листья сверху с длинными рассеянными волосками, снизу голые. Генеративные побеги 3–5 см выс. Листья большей частью продолговато-ланцетные, 10–12 мм дл. и 2–3 мм шир. Чашечки во время цветения 4.5–5 мм дл.; зубцы верхней губы по краю с

ресничками …………………………………………………………………………………………………….20. T. gobicus.

  • Листья с обеих сторон голые, лишь прицветные сверху у основании иногда коротко
опушенные ……………………………………………………………………………………………………………………… 7.
  1. Скелетные оси довольно толстые (до 5 мм в диам.). Генеративные побеги 1–6 см выс. Листья большей частью продолговато-эллиптические, 4–8 мм дл. и 1–1.5(2) мм шир., короткочерешковые. Соцветие плотное. Чашечки во время цветения 2.5–3 мм дл.; зубцы

верхней губы по краю с ресничками …………………………………………………………….. 19. T. petraeus.

  • Скелетные оси тонкие. Генеративные побеги 7–12 см выс. Листья большей частью продолговато-эллиптические, иногда продолговато-обратнояйцевидные, 4–15 мм дл. и 1.5– 4 мм шир., с черешком до 5 мм дл. Соцветие головчатое, нередко с отодвинутой мутовкой.

Чашечки во время цветения 4–4.5 мм дл.; зубцы верхней губы по краю

голые ………………………………………………………………………………………………………. 18. T. irtyschensis.

  1. Скелетные оси заканчиваются приподнимающимся генеративным побегом. Листья на
поверхности голые…………………………………………………………………………………………………………… 9.
+ Скелетные оси заканчиваются лежачим вегетативным побегом …………………………….. 11.
  1. Листья эллиптические, 5–10 мм дл. и 2–5 мм шир., c черешком 1.5–2.5 мм дл. Генеративные побеги 3–8 см выс. Чашечки во время цветения 3.5–4 мм дл.; зубцы верхней

губы по краю с короткими щетинками …………………………………………………………… 4. T. kamelinii.

  • Листья узко продолговато-эллиптические, до 2 мм шир. Зубцы верхней губы чашечки
по краю с короткими щетинками и немногочисленными короткими ресничками …………….. 10.
  1. Средние стеблевые листья 4–7 мм дл. и 0.75–1.75(2) мм шир., суженные в черешок, у нижних почти равный половине пластинки. Генеративные побеги 2–5 см выс. Чашечки во

время цветения 3.5–4 мм дл. ……………………………………………………………………. 3. T. minussinensis.

  • Средние стеблевые листья 6–12 мм дл. и 1–2 мм шир., с более коротким черешком.

Генеративные побеги 3–9 см выс. Чашечки во время цветения 4–4.5 мм дл. ……… 5. T. krylovii.

  1. Листья на поверхности с обеих сторон более или менее густо и длинно волосистые.
Зубцы верхней губы по краю реснитчатые ……………………………………………………………………… 12.
+ Листья на поверхности с обеих сторон голые ………………………………………………………. 13.
  1. Скелетные оси довольно толстые (2–4 мм в диам.), сильно разветвленные. Генеративные побеги 2.5–3 см выс., негусто опушены вниз направленными волосками. Стеблевые листья эллиптические, яйцевидные или продолговато-обратнояйцевидные, 4–

8(10) мм дл. и 1.5–3 мм шир. Чашечки во время цветения 3.5–4 мм дл. ………… 6. T. narymensis.

  • Скелетные оси тонкие и длинные. Генеративные побеги 2–5.5 см выс., густо опушены оттопыренными или несколько вниз отклоненными волосками. Стеблевые листья

яйцевидные, 7–12 мм дл. и 2–4 мм шир. Чашечки во время цветения

4 мм дл. …………………………………………………………………………………………………….. 7. T. schischkinii.

28

Обзор тимьянов (Thymus, Lamiaceae) российской части Алтайской горной страны

  1. Нижние стеблевые листья с черешком, равным или почти равным по длине всей пластинки (гетерофиллия резко выражена). Генеративные побеги под соцветием опушены
короткими, вниз направленными волосками …………………………………………………………………… 14.
  • Нижние стеблевые листья с черешком не длиннее половины пластинки (гетерофиллия
отсутствует или слабо выражена) …………………………………………………………………………………… 15.
  1. Средние стеблевые листья яйцевидные, продолговато-яйцевидные или эллиптические, 3–9 мм дл. и 1–3 мм шир.; прицветные листья широко яйцевидные, голые. Скелетные оси 1–2 мм в диам. Генеративные побеги 1.5–5(8) см выс. Чашечки во время цветения 3.5–3.75 мм дл.; зубцы верхней губы по краю с щетинками и иногда с несколькими

ресничками …………………………………………………………………………………………………. 10. T. asiaticus.

  • Средние стеблевые листья продолговато-лопатчатые, 8–9 мм дл. и около 3 мм шир.; прицветные листья более крупные, 11–12 мм дл. и 3–3.5 мм шир., продолговатые, сверху рассеянно волосистые. Скелетные оси обычно около 1 мм в диам. Генеративные побеги (2)4– 8 см выс. Чашечки во время цветения около 4 мм дл.; зубцы верхней губы по краю с

щетинками …………………………………………………………………………………………. 9. T. mongolicus s. str.

  1. Генеративные побеги под соцветием опушены короткими, вниз направленными волосками. Чашечки снизу коротко волосистые; зубцы верхней губы по краю голые или с
ресничками ……………………………………………………………………………………………………………………. 16.
  • Генеративные побеги под соцветием опушены более или менее длинными, оттопыренными или вниз направленными волосками. Чашечки снизу длинно волосистые;
зубцы верхней губы по краю всегда с ресничками ………………………………………………………….. 17.
  1. Листья большей частью яйцевидные или яйцевидно-эллиптические, 4–10 мм дл. и 1.5–5 мм шир. Генеративные побеги 4–11 см выс. Соцветие рыхловатое, иногда с отодвинутой мутовкой. Чашечка во время цветения 3.5–4.5 мм дл.; зубцы верхней губы по краю

голые ………………………………………………………………………………………………………. 15. T. jenisseensis.

  • Листья большей частью продолговато-эллиптические, 10–13 мм дл. и 3–5 мм шир., по краю иногда слабо зазубренные. Генеративные побеги 4–5 см выс. Соцветие плотное. Чашечка во время цветения 3.5–4 мм дл.; зубцы верхней губы по краю

реснитчатые ………………………………………………………………………………………………… 14. T. proximus.

  1. Генеративные побеги тонкие, отчасти изогнутые, 10–17 см выс.; междоузлия удлиненные, в 1.5–3 раза длиннее листьев. Листья большей частью продолговатые, 9–14 мм дл. и 2–3 мм шир. Соцветия рыхловатые, с 1–2 раздвинутыми мутовками. Чашечки во время

цветения 4 мм дл. ……………………………………………………………………………………………. 8. T. elegans.

+ Генеративные побеги более крепкие, прямые; междоузлия укороченные ………………. 18.

  1. Средние стеблевые листья довольно крупные, эллиптические или продолговато-эллиптические, (6.5)8–15(18) мм дл. и 2.5–6(7.5) мм шир. Генеративные побеги 4–16 см выс.

Чашечки во время цветения около 4 мм дл. …………………………………………………… 11. T. sibiricus.

+ Средние стеблевые листья более мелкие ……………………………………………………………….. 19.

  1. Листья эллиптические или реже яйцевидные, 4–8(10) мм дл. и 1.5–3(3.5) мм шир., с развитыми черешками до 2 мм дл. Чашечки во время цветения 3.5–3.75 мм дл. Генеративные

побеги обычно 2–5 см выс. ……………………………………………………………………………. 12. T. altaicus.

  • Листья продолговато-эллиптические, 6–11.5 мм дл. и 2–3.25 мм шир., с короткими, малозаметными черешками. Чашечки во время цветения 4.5–5 мм дл. Генеративные побеги

обычно 5–10 см выс. …………………………………………………………………………………………. 13. T. iljinii.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Род Thymus во флоре российской части Алтайской горной страны представлен 20 видами, в том числе: Алтайский край – 8 видов, Респ. Алтай – 16 видов и западная часть Респ. Тыва – 12 видов: T. altaicus Klokov et Des.-Shost. (Алтайский край, Республики Алтай и Тыва), T. asiaticus Serg. (Алтайский край, Республика Алтай), T. elegans Serg. (Республики Алтай и Тыва), T. gobicus Tscherneva (Республика Тыва), T. iljinii Klokov et Des.-Shost. (Республики Алтай и Тыва), T. irtyschensis Klokov (Республика Алтай), T. jenisseensis Iljin (Республика

29

Васюков В. М.

Алтай; указан для Алтайского края и Республики Тыва), T. kamelinii Vasjukov (Республика Алтай), T. krylovii Byczenn. (Республика Тыва), T. marschallianus Willd. (Алтайский край, Республика Алтай), T. minussinensis Serg. (Республика Тыва), T. mongolicus (Ronniger) Ronniger (Алтайский край, Республики Алтай и Тыва), T. narymensis Serg. (Республики Алтай

  • Тыва), T. petraeus Serg. (Республикп Алтай и Тыва), T. proximus Serg. (Республика Алтай), T. rasitatus Klokov (Республика Алтай), T. roseus Schipcz. (Алтайский край, Республика Алтай), T. schischkinii Serg. (Республика Алтай и Тыва), T. sibiricus Klokov et Des.-Shost. (Алтайский край, Республикп Алтай и Тыва), T. stepposus Klokov et Des.-Shost. (Алтайский край). Показано, что некоторые зарубежные исследователи ошибочно включают восточноевропейско-западноазиатский T. marschallianus в синонимы среднеевропейского

T. pannonicus All. (T. pulegioides L. subsp. pannonicus (All.) Kerguélen); данные таксоны не конспецифичны. Предложения ряда ботаников к отвержению названия T. marschallianus необоснованно, и мы предлагаем законсервировать этого названия (nom. cons.) с выбранным нами лектотипом из оригинального материала, хранящегося в Берлине (Herbarium Berolinense,

B) в папке «Ex Herb. Willdenow».

Благодарности. Автор благодарен за консультации И. И. Гуреевой, В. М. Доронькину, М. С. Князеву, Д. А. Кривенко, В. М. Остапко, С. В. Саксонову, И. В. Соколовой, И. В. Татанову и за сканирование лектотипа Thymus marschallianus K. Raabe.

Исследования выполнены в рамках государственного задания Института экологии Волжского бассейна РАН: № 1021060107217-0-1.6.19.

Список литературы

Васюков В. М. О крымских тимьянах (Thymus L., Lamiaceae) // Новости систематики высших растений. – 2014. – Т. 45. – С. 110–121.

Васюков В. М. Новый вид рода Thymus (Lamiaceae) из Республики Алтай // Новости систематики высших растений. – 2018. – Т. 49. – С. 130–132. DOI: 10.31111/novitates/2018.49.130

Васюков В. М. Род Thymus (Lamiaceae) на юге Западной Сибири // Растительный мир Азиатской России. –

2020. – Т. 1, № 37. – С. 25–31. DOI: 10.21782/RMAR1995-2449-2020-1(25-31)

Васюков В. М. Обзор рода Thymus (Lamiaceae) Российского Кавказа // Ботанический журнал. – 2022. – Т. 107,

  • 5. – С. 453–465. DOI: 10.31857/S000681362205009X

Гуреева И. И., Балашова В. Ф. Типовые образцы Lamiaceae Martinov в Гербарии им. П. Н. Крылова (ТК) // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. – 2015. – Т. 111. – С. 33–56. DOI: 10.17223/20764103.111.3

Доронькин В. М. Семейство Lamiaceae (Labiatae) – Яснотковые (Губоцветные) // Флора Сибири. – Новосибирск: Наука, 1997. – Т. 11. – С. 157–225.

Камелин Р. В. Особенности видообразования у цветковых растений // Труды Зоологического института РАН. – 2009. – Т. 313 (S1). – С. 141–149.

Камелин Р. В., Буданцев А. Л. Обзор видов рода Thymus L. во флоре МНР // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. – 1990. – Т. 95, № 3. – С. 91–98.

Клоков М. В. Род Тимьян – Thymus L. // Флора СССР. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. – Т. 21. – С. 470–590.

Клоков М. В. Расообразование в роде тимьянов – Thymus L. на территории Советского Союза. – Киев:

Наукова Думка, 1973. – 190 с.

Комаров В. Л. Учение о виде у растений: Страница из истории биологии. – М.; Л.: Изд-во Академии наук

СССР, 1940. – 212 с.

Крестовская Т. В. Типовые образцы таксонов сем. Lamiaceae Martinov Сибири и российского Дальнего Востока, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) // Turczaninowia. – 2012. – Т. 15, № 2. – С. 45–58.

Положий А. В., Балашова В. Ф. Типы таксонов в Гербарии им. П. Н. Крылова. – Томск: Томский университет, 1989. – 47 с.

Сергиевская Л. П. Род Thymus L. – Тимьян // Флора Западной Сибири. – Томск: Томский университет, 1937. – Вып. 9. – С. 2383–2393.

Сергиевская Л. П. Флора Западной Сибири. – Томск: Томский университет, 1964. – Т. 12, ч. 2. – С. 3255–

3550.

Цвелев Н.Н. О роде Pimpinella L. (Apiaceae) в Восточной Европе // Новости систематики высших растений. –

2001. – Т. 33. – С. 190-200

Чернева О. В. Сем. Labiatae Juss. // Растения Центральной Азии. – Л.: Наука, 1970. – Т. 5. – С. 9–95.

30

Обзор тимьянов (Thymus, Lamiaceae) российской части Алтайской горной страны

Jalas J. Notes on Thymus L. (Labiatae) in Europe. II. Comments on species and subspecies. Flora Europaea. Notulae Systematicae… N 10 // Botanical Journal of the Linnean Society. – 1971. – Vol. 64. – P. 247–271.

Jalas J. Genus Thymus L. // Flora Europaea. – Cambridge, 1972. – Vol. 3. – P. 172–182.

Nachychko V. O., Sosnovsky Y. V. (2810) Proposal to reject the name Thymus marschallianus (Lamiaceae) // Taxon. – 2021. – Vol. 70, N 2. – P. 439–440. DOI: 10.1002/tax.12485

Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R., Greuter W., Hawksworth D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T.W., McNeill J., Monro A.M., Prado J., Price M.J., Smith G.F. (eds.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017 // Regnum Vegetabile. – Vol. 159. – Glashütten: Koeltz Botanical Books. – 254 p. DOI: 10.12705/Code.2018

Vasjukov V. M. Review of the genus Thymus (Lamiaceae) of the Russian part of the Altai Mountains // Ekosistemy. 2023. Iss. 33. P. 21–31.

The genus Thymus L. (Lamiaceae) is represented by 20 species in the flora of the Russian part of the Altai Mountains: T. altaicus Klokov et Des.-Shost. (Altai Krai, Republics of Altai and Tyva), T. asiaticus Serg. (Altai Krai, Republic of Altai), T. elegans Serg. (Republics of Altai and Tyva), T. gobicus Tscherneva (Republic of Tyva), T. iljinii Klokov et Des.-Shost. (Republics of Altai and Tyva), T. irtyschensis Klokov (Republic of Altai), T. jenisseensis Iljin (Republic of Altai; indicated for Altai Krai and Republic of Tyva), T. kamelinii Vasjukov (Republic of Altai), T. krylovii Byczenn. (Republic of Tyva), T. marschallianus Willd. (Altai Krai, Republic of Altai), T. minussinensis Serg. (Republic of Tyva), T. mongolicus (Ronniger) Ronniger (Altai Krai, Republic of Altai and Tyva), T. narymensis Serg. (Republic of Altai and Tyva), T. petraeus Serg. (Republic of Altai and Tyva), T. proximus Serg. (Republic of Altai), T. rasitatus Klokov (Republic of Altai), T. roseus Schipcz. (Altai Krai, Republic of Altai), T. schischkinii Serg. (Republic of Altai and Tyva), T. sibiricus Klokov et Des.-Shost. (Altai Krai, Republic of Altai and Tyva), T. stepposus Klokov et Des.-Shost. (Altai Krai). It is shown that some foreign researchers mistakenly include the East European-West Asian Thymus marschallianus as synonyms of the Central European T. pannonicus All. (T. pulegioides L. subsp. pannonicus (All.) Kerguélen); these taxa are not conspecific. Moreover, the authors consider the proposals of some botanists to reject the name T. marschallianus unreasonable and, therefore, suggest preserving this name (nom. cons.) with the lectotype they have chosen from the original material stored in Berlin (Herbarium Berolinense, B) in the folder «Ex Herb. Willdenow».

Key words: Russia, Altai Mountains, Thymus.

Поступила в редакцию 19.12.22

Принята к печати 30.12.22

31