Влияние травяных настоев на прорастание семян Solidago canadensis и доминантных растений деградированных лесных почв

УДК 581.552 / 504-2 : 582.991

Влияние травяных настоев на прорастание семян Solidago canadensis и доминантных растений деградированных лесных почв

Загурская Ю. В., Уфимцев В. И.

Федеральный исследовательский центр угля и углехимии Сибирского отделения РАН Кемерово, Россия

syjil@mail.ru, uwy2079@gmail.com

Изучено взаимовлияние Solidago canadensis и видов-доминантов четырех основных стадий сукцессии на деградированных лесных почвах Кемеровской области – Filipendula ulmaria, Cirsium setosum, Chamaenerion angustifolium и Poa pratensis – на этапе прорастания семян. Семена P. pratensis, C. setosum и S. canadensis проращивали при обработке водными экстрактами надземной части пяти вышеперечисленных растений в лабораторных условиях. Определяли всхожесть семян, скорость прорастания и суммарную энергию прорастания. Установлено, что извлечения из растений S. canadensis обладают наибольшими ингибирующими свойствами по сравнению с его вероятными конкурентами при самовосстановлении нарушенных фитоценозов в условиях Кемеровской области: F. ulmaria, C. setosum, Ch. angustifolium и P. pratensis. Наиболее заметное влияние на прорастание семян и развитие проростков зональных травянистых видов оказывают измельченные листья и соцветия S. canadensis, а также их экстракты, а максимальной восприимчивостью к воздействию S. canadensis обладают семена P. pratensis – содоминанта луговых климаксовых сообществ. Только экстракты из надземной части S. canadensis подавляли жизнеспособность семян всех тест-объектов, включая собственный вид.

Ключевые слова: деградированные почвы, прорастание семян, влияние настоев из травы, Solidago canadensis, Filipendula ulmaria, Chamaenerion angustifolium, Cirsium setosum, Poa pratensis.

ВВЕДЕНИЕ

Восстановление почвенно-растительного покрова после прекращения хозяйственной деятельности на нарушенных территориях – одна из ключевых проблем экологии биосистем. В идеальной модели восстановление естественного растительного покрова после череды сукцессионных стадий приводит к формированию сообществ, в высокой степени соответствующих исходному состоянию по своей структуре и свойствам. В реальных условиях процесс нарушения и восстановления фитоценозов часто сопровождается внедрением и последующим распространением инвазионных растений, которые, обладая рядом конкурентных преимуществ, препятствуют естественному протеканию восстановительных процессов. Изучение биологических особенностей таких видов является первоочередной задачей для поиска механизмов предотвращения захвата ими обширных территорий и разработки мер борьбы с последствиями внедрения.

Одними из наиболее распространенных фитоинвайдеров, нарушающих структуру травянистых сообществ, являются некоторые таксоны рода Solidago, из которых наиболее подробно изучен Solidago canadensis L. (Загурская, 2022). В границах своего естественного ареала – в Северной Америке – S. canadensis не выходит за пределы своих местообитаний и сохраняет позиции ассектатора сообществ, однако на территории умеренного пояса Евразии

S. canadensis, внедряясь в природные экосистемы, часто проявляет выраженные доминантные свойства (Richardson et al., 2000; Виноградова и др., 2010; Tokarska-Guzik et al., 2010; Черная…, 2016). Успешная конкуренция потенциально инвазионных таксонов Solidago с аборигенными доминантными растениями основных фитоценозов на нарушенных местообитаниях может объясняться как их морфологическими, так и физиологическими особенностями (Загурская, 2022). По данным ряда авторов, посредством прижизненных выделений определенных химических соединений S. canadensis подавляет развитие некоторых травянистых видов растений на различных стадиях развития, приводя в конечном

ISSN 2414-4738 Published by V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol

итоге к нарушению функционирования естественных сообществ или их восстановления после действия какого-либо возмущающего фактора (Chen et al., 2013; Fenesi et al., 2015; Gusev, 2015; Шмелев, Панкрушина, 2019; Wang et al., 2019).

При изучении аллелопатического эффекта S. canadensis наибольшее внимание уделяется корневым эксудатам и их влиянию на развитие высших растений и почвенной биоты, однако однозначного заключения о наличии и механизмах ингибирующего действия на аборигенные растения до сих пор нет (Bruckner et al., 1995; Zhang et al., 2009; Scharfy et al., 2010; Del Fabbro, Prati, 2015; Stefanowicz et al., 2019). В природных условиях существенное влияние на отногенез отдельных особей могут оказывать не только химические вещества, выделяемые живыми растениями, но и метаболиты, образующиеся в результате разложения отмершей фитомассы. Это влияние проявляется в различные фазы жизни растений, из которых наиболее уязвимыми являются фазы прорастания семян и формирования проростков.

Цель работы – изучить влияние экстрактов из травы Solidago canadensis и доминантных видов растений основных стадий сукцессии на деградированных лесных почвах Кемеровской области на прорастание семян Poa pratensis, Cirsium setosum и Solidago canadensis.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Ранее было отмечено, что наибольшему распространению S. canadensis способствует поверхностное нарушение почвенного покрова (Уфимцев, 2018). В то же время установлено, что при послепожарном восстановлении травянистого покрова в подзоне черневой тайги Кемеровской области (г. Междуреченск) поселение S. canadensis практически не происходит, при этом доминантами или содоминантами травостоя, в зависимости от гидротермических условий местоообитаний и стадии сукцессии становятся 4 вида – Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Cirsium setosum (Willd.) Besser ex M.Bieb., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. и Poa pratensis L. – нишу которых S. canadensis занимает на участках, подвергшихся нарушению верхнего почвенного горизонта. Посредством анализа геоботанических описаний было установлено, что конкурентоспособность этих видов по отношению к S. canadensis снижается в следующем порядке (Уфимцев, 2018):

  1. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. (лабазник вязолистный) – доминант климаксовых сообществ гидроморфных местообитаний;
  2. Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (иван-чай узколистный), Syn.: Epilobium angustifolium L. – доминант послепожарных растительных группировок суходольных местообитаний северных и восточных экспозиций;
  3. Cirsium arvense var. integrifolium Wimm. & Grab. = Cirsium setosum (Willd.) Besser ex

M. Bieb. (бодяк щетинистый) – доминант раннесукцессионных группировок на залежах;

  1. Poa pratensis L. (мятлик обыкновенный) – доминант позднесукцессионных группировок южных и юго-западных экспозиций.

Эти 4 вида были выбраны в качестве дополнительных объектов исследования для изучения их взаимовлияния друг с другом и S. canadensis и определения роли биологически активных веществ в конкурентных преимуществах S. canadensis.

Семена трех видов растений (Poa pratensis, Cirsium setosum, Solidago canadensis) проращивали в лабораторных условиях в ноябре 2018 – апреле 2019 года при обработке водными экстрактами надземной части пяти видов растений.

Варианты обработки:

  1. К – контроль (дистиллированная вода),
  2. S.c. – Solidago canadensis,
  3. F.u. – Filipendula ulmaria,
  4. Ch.a. – Chamaenerion angustifolium,
  5. C.s. – Cirsium setosum,
  6. P.p. – Poa pratensis.

Экстракты получали настаиванием сухой надземной вегетирующей части растений, собранной в конце сентября, холодной дистиллированной водой (1:10) при комнатной температуре в течение 24 часов. Варианты изучали в трех повторностях, размер выборок семян – 100 шт. Подсчет проросших семян проводили ежедневно, начиная с дня, следующего за постановкой эксперимента до прекращения регистрации изменений в течении 5 дней. По мере высыхания (впитывания) добавляли соответствующий настой, предварительно нагревая его до комнатной температуры.

Определяли всхожесть семян и скорость прорастания на разных сроках эксперимента (дружность прорастания) по ГОСТ 12038-84 (1976), а также рассчитывали суммарную энергию прорастания (ЭП) семян в сутках (Сельскохозяйственный…, 1934). Статистическую обработку результатов проводили в программе Microsoft Excel с использованием графического метода анализа (Box Plot).

Названия растений приводятся в соответствии с номенклатурой World Flora Online (WFO, 2022).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Максимальные показатели всхожести семян всех тест-культур отмечены в контроле, что свидетельствует об ингибировании процессов прорастания экстрактами из надземной части растений всех исследованных видов (табл. 1).

Период прорастания семян Poa pratensis варьировал от 5 (в контроле) до 15 дней в зависимости от варианта обработки. Наибольшее снижение жизнеспособности семян

P. pratensis отмечено под воздействием настоев из надземной части Solidago canadensis (при этом всхожесть снижается в 7–8 раз) и Filipendula ulmaria (рис. 1). Действие извлечений из

F. ulmaria отчетливо наблюдалось в начале эксперимента, но к 10 дню его влияние компенсировалось и всхожесть семян P. pratensis стала быстро увеличиваться, а эффект от обработки настоем S. canadensis оказался стабилен на протяжении всего периода наблюдений. Результаты воздействия Ch. angustifolium, C. setosum и P. pratensis на семена P. pratensis близки друг к другу и от контроля существенно не отличались.

Таблица 1

Энергия прорастания семян (сутки) при обработке экстрактами растений

Экстракт надземной части Семена
Lepidium

sativum *

Poa pratensis Cirsium

setosum

Solidago

canadensis

Контроль 2 7 4 9
Solidago canadensis 3 9 5 5
Filipendula ulmaria 4 11 5 9
Chamaenerion angustifolium 2 8 3 12
Cirsium setosum 2 8 3 6
Poa pratensis 2 7 4 10

Примечание к таблице. * – приводится по (Zagurskaya, Ufimtsev, 2021).

P. pratensis является одним из содоминантов естественных суходольных лугов, формирует, как правило, нижний подъярус травостоя и как эдификатор сообществ участвует в формировании почвенного горизонта А0 на плодородных черноземовидных и серых лесных почвах. Такие почвы часто подвергаются распашке и использованию в качестве пахотных угодий в течение длительного времени, а также эксплуатации в качестве сенокосов и пастбищ. В первом случае естественный травостой уничтожается полностью, во втором – происходит значительное снижение долевого участия P. pratensis в фитоценозе и его замена на

100

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

90

Всхожесть семян Poa pratensis, %

80

70

60

50

40

30

20

10

0

К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p.

День эксперимента и воздействующий экстракт

Рис. 1. Влияние водных экстрактов травянистых растений на всхожесть семян Poa pratensis

Коробка – 1 и 3 квартиль, перекладина – медиана, планки погрешностей (серая линия) – минимальное и максимальное значение, точка – среднее арифметическое, планки погрешностей (тонкая черная линия) – стандартное отклонение. К – контроль (дистиллированная вода), S.c. – Solidago canadensis,

F.u. – Filipendula ulmaria, Ch.a. – Chamaenerion angustifolium, C.s. – Cirsium setosum, P.p. – Poa pratensis.

рудеральные компоненты. Поэтому участие и конкурентоспособность P. pratensis в сообществах на деградированных почвах можно рассматривать как индикатор самовосстановления экосистем по зональному типу, а его неустойчивость к подавлению агрессивными видами – как фактор торможения естественных сукцессионных процессов и, вероятно, дальнейшей деградации местообитаний.

Суммарная всхожесть семян Cirsium setosum слегка снижалась под действием экстрактов

F. ulmaria, Ch. angustifolium и S. canadensis, что не отмечено при обработке настоями

C. setosum и P. pratensis, однако существенных различий между вариантами не обнаружено.

Жизнеспособность семян потенциально инвазионного вида Solidago canadensis оказалась относительно низкой (менее 40 %) и уменьшалась под влиянием всех изученных экстрактов по сравнению с контролем (рис. 2). Наибольший эффект подавления на прорастание семян золотарника оказали настои из травы C. setosum и самого же S. canadensis, что не характерно для растений других исследованных видов (C. setosum и P. pratensis).

Ранее нами было установлено, что водные экстракты из надземной части S. canadensis и

F. ulmaria статистически значимо подавляли развитие семян Lepidium sativum L. При этом добавление настоя F. ulmaria снижало всхожесть почти в 3 раза по сравнению с контролем, а воздействие S. canadensis только на 1/3. Настои C. setosum, Ch. angustifolium и P. pratensis не оказывали существенного влияния на всхожесть и энергию прорастания этой тест-культуры (Zagurskaya, Ufimtsev, 2021).

При изучении воздействия различных органов S. canadensis на семена некоторых тест- культур методом сендвич-теста было установлено влияние измельченных сухих листьев и соцветий S. canadensis на развитие гипокотиля у проростков L. sativum, при этом воздействие корней и стеблей оказалось несущественным (Мишина и др., 2015). Такой же эффект отмечен при обработке семян Triticum L водными экстрактами (настаивание 60 минут горячей водой) из различных частей S. canadensis. Наибольший ингибирующий эффект на прорастание семян и развитие проростков наблюдали для водных извлечений соцветий и листьев S. canadensis.

45

7

8

9

10

11

12

13

14

15

40

%

35

Всхожесть семян,

30

25

20

15

10

5

0

К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p. К S.c.

F.u.

Ch.a.

C.s.

P.p.

День эксперимента и воздействующий экстракт

Рис. 2. Влияние водных экстрактов травянистых растений на всхожесть семян Solidago canadensis

Корни не оказывали заметного воздействия на всхожесть семян Triticum L. (Колдомова, Науменко, 2019), но 10 % водные вытяжки из почвы ризосферы S. canadensis подавляли развитие семян не только Triticum, но также Cichorium intybus L. и Plantago media L. (Колдомова, 2018).

Таким образом, при внедрении в самовосстанавливающиеся травянистые фитоценозы конкурентные преимущества S. canadensis сочетаются с ингибирующим воздействием его надземной массы и водных извлечений из неё на развитие семян и проростков видов – доминантов естественных травянистых сообществ. Конкурентные возможности травянистых представителей поздних стадий сукцессии по отношению к S. canadensis ниже, чем у раннесукцесионных видов, что определяет азональную направленность восстановительных сукцессий и упрощение структуры травостоев при его инвазии. Полученные результаты представляют интерес для выявления механизмов взаимодействий высших растений и прогнозирования возможных результатов сукцессии при восстановлении нарушенных территорий или естественных изменений экосистем в процессе саморазвития.

ВЫВОДЫ

  1. Извлечения из растений S. canadensis обладают наибольшим ингибирующим действием на прорастание семян при самовосстановлении нарушенных фитоценозов в условиях Кемеровской области по сравнению с его вероятными конкурентами: Filipendula ulmaria, Cirsium setosum, Chamaenerion angustifolium и Poa pratensis.
  2. Только S. canadensis подавлял жизнеспособность семян всех тест-объектов, включая собственный вид. Наиболее заметное влияние на прорастание семян и развитие проростков зональных травянистых видов оказывают измельченные листья и соцветия S. canadensis, а также их экстракты.
  3. Максимальной восприимчивостью к воздействию S. canadensis обладают семена Poa pratensis – содоминанта луговых климаксовых сообществ.

Работа выполнена в рамках госзадания ФИЦ УУХ СО РАН № 0286-2021-0010 (ЕГИСУ НИОКТР № АААА-А21-121011590010-5).

Список литературы

Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. Черная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. – М.: ГЕОС, 2010. – 502 c.

ГОСТ R 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести. Введ. 01.07.1986.

– М.: Министерство сельского хозяйства СССР, 1986. – 30 с. – (Межгосударственный стандарт).

Загурская Ю. В. Основные аспекты изучения инвазивных видов рода Solidago // Трансформация экосистем.

– 2022. – Т. 5, № 2. – С. 102–115. DOI: 10.23859/estr-211029.

Колдомова Е. А. Аллелопатический эффект инвазионного вида Solidago canadensis L. (Asteraceae) // Зыряновские чтения : Мат-лы Всерос. науч.-практич. конф. «XVI Зыряновские чтения» (Курган, 06-07 декабря 2018). – Курган Курганский гос. ун-т, 2018. – С. 265–266.

Колдомова Е. А., Науменко Н. И. Особенности проявления аллелопатической активности водных вытяжек Solidago canadensis L. // Актуальные проблемы биологии и экологии: мат-лы докл. XХVI Всерос. молодежн. науч. конф. (Сыктывкар, 18-22 марта 2019). – Сыктывкар: Ин-т биол. Коми НЦ Уральского отд. РАН, 2019. – С. 159– 161.

Мишина М. Ю., Ламан Н. А., Прохоров В. Н., Фудзий Ё. Оценка аллопатической активности различных органов борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Maden) и золотарника канадского (Solidago canadensis L.) с использованием сэндвич-теста // Регуляция роста, развития и продуктивности растений : мат-лы VIII Междунар. науч. конф. (Минск, 28-31 октября 2015). – Минск: ИЭБ им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси. – 2015. – С. 79.

Сельскохозяйственный словарь-справочник / [Глав. ред. А. И. Гайстер]. – Москва–Ленинград: «Сельхозгиз», 1934. – 4124 с.

Уфимцев В. И. Особенности распространения Solidago canadensis L. в нарушенных сообществах междуреченского городского округа // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов: Сб. мат-лов док. V Междунар. конф. (Кемерово, 02-03 октября 2018). – Кемерово: ФИЦ УУХ СО РАН, 2018. – С. 119– 120.

Черная Книга флоры Сибири / [Науч. ред. Ю. К. Виноградова, отв. ред. А. Н. Куприянов]. – Новосибирск: Акад. изд-во «Гео», 2016. – 440 с.

Шмелев В. М., Панкрушина А. Н. Особенности распространения инвазионных Solidago (Asteraceae) и их воздействие на природные виды // Вестник ТвГУ. Серия: Биология, экология. – 2019. – № 3 (55). – С. 130–135. DOI: 10.26456/vtbio1053.

Bruckner A., Wright J., Kampichler C., Bauer R., Kandeler E. A. A method of preparing mesocosms for assessing complex biotic processes in soils // Biology and Fertility of Soils. – 1995. – Vol. 19. – P. 257–262. DOI: 10.1007/BF00336169.

Chen G., Zhang Ch., Ma L., Qiang Sh., Silander J.A., Qi L.L. Biotic Homogenization Caused by the Invasion of Solidago canadensis in China // Journal of Integrative Agriculture. – 2013. – Vol. 12, N 5. – P. 835–845. DOI: 10.1016/S2095-3119(13)60302-0.

Del Fabbro C., Prati D. The relative importance of immediate allelopathy andallelopathic legacy in invasive plant species // Basic and Applied Ecology. – 2015. – Vol. 16, iss. 1. – P. 28–35. DOI: 10.1016/j.baae.2014.10.007.

Fenesi A., Vágási C. I., Beldean M., Földesi R., Kolcsár L.-P., Shapiro J. T., Török E., Kovács-Hostyánszkie A. Solidago canadensis impacts on native plant and pollinator communities in different-aged old fields // Basic and Applied Ecology. – 2015. – Vol. 16. – P. 335–346. DOI: 10.1016/j.baae.2015.03.003.

Gusev A. P. The Impact of Invasive Canadian Goldenrod (Solidago canadensis L.) on Regenerative Succession in Old Fields (the Southeast of Belarus) // Russian Journal of Biological Invasions. – 2015. – Vol. 6, N 2. – P. 74–77. DOI: 10.1134/S20751117150200345.

Richardson D. M., Pyšek P., Rejmánek M., Barbour M. G., Panetta F. D., West C. J. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and Distribution. – 2000. – Vol. 6, N 2. – P. 93–107. DOI: 10.1046/j.1472- 4642.2000.00083.x.

Scharfy D., Güsewell S., Gessner M. O., Venterink H. O Invasion of Solidago gigantea in contrasting experimental plant communities: effects on soil microbes, nutrients and plant-soil feedbacks // Journal of Ecology. – 2010. – Vol. 98, iss. 6. – 1379–1388. DOI: 10.1111/j.1365-2745.2010.01722.x.

Stefanowicz A. M., Stanek M., Majewska M. L., Nobis M., Zubek S. Invasive plant species identity affects soil microbial communities in a mesocosm experiment // Applied Soil Ecology. – 2019. – Vol. 136. – P. 168–177. DOI: 10.1016/j.apsoil.2019.01.004.

Tokarska-Guzik B., Węgrzynek B., Urbisz A., Urbisz A., Nowak T., Bzdęga K. Alien vascular plants in the Silesian Upland of Poland: distribution, patterns, impacts and threats // Biodiversity Research and Conservation. – 2010. – Vol. 19.

– P. 33–54. DOI: 10.2478/v10119-010-0019-x.

Wang C., Wu B., Jiang K., Zhou J., Du D. Canada goldenrod invasion affect taxonomic and functional diversity of plant communities in heterogeneous landscapes in urban ecosystems in East China // Urban Forestry & Urban Greening. – 2019. – Vol. 38. – P. 145–156. DOI 10.1016/j.ufug.2018.12.006.

WFO: World Flora Online. Published on the Internet [Электронный ресурс]. – 2022. – Режим доступа: http://www.worldfloraonline.org/ (просмотрено 22.09.2022).

Zagurskaya Y., Ufimtsev V. Response of biotester Lepidium sativum to the effects of native herb extracts and phytoinvader Solidago canadensis // BIO Web Conf. – 2021. – Vol. 31. – Art. no. 00033. DOI: 10.1051/bioconf/20213100033.

Zhang Sh., Jin Y., Tang J., Chen X. The invasive plant Solidago canadensis L. suppresses local soil pathogens through allelopathy // Applied Soil Ecology. – 2009. – Vol. 41, iss. 2. – P. 215–222. DOI: 10.1016/j.apsoil.2008.11.002.

Zagurskaya Y. V., Ufimtsev V. I. Effect of herbal infusions on Solidago canadensis seed germination and dominant plants of degraded forest soils // Ekosistemy. 2022. Iss. 31. P. 95–101.

The mutual influence of S. canadensis and the dominant species (Filipendula ulmaria, Cirsium setosum, Chamaenerion angustifolium and Poa pratensis) at the four main stages of succession in degraded forest soils of the Kemerovo region were studied at the stage of seed germination. Seeds of P. pratensis, C. setosum and S. canadensis were germinated by treatment with aqueous extracts of five above mentioned plants under laboratory conditions. Seed germination, germination rate, and total germination energy were determined. It was revealed that S. canadensis extracts have the most inhibitory properties compared to its competitors (F. ulmaria, C. setosum, Ch. angustifolium and P. pratensis) in the self-repair of disturbed phytocenoses in Kemerovo region. Germination of seeds and development of zonal herbaceous species are most significantly affected by the crushed leaves and inflorescences of S. canadensis, as well as their extracts. Seeds of P. pratensis which is the codominant of grassland climax communities have maximum susceptibility to S. canadensis. Only extracts from the above-ground part of S. canadensis suppressed the viability of the seeds of all test objects, including its own species.

Key words: degraded soils, seed germination, impact of herbal infusions, Solidago canadensis, Filipendula ulmaria, Chamaenerion angustifolium, Cirsium setosum, Poa pratensis.

Поступила в редакцию 07.07.22 Принята к печати 10.11.22